Функции коры больших полушарий
Раньше считалось, что высшие функции мозга человека осуществляются корой больших полушарий. Еще в прошлом веке было установлено, что при удаление коры у животных, они теряют способность к выполнению сложных актов поведения, обусловленных приобретенным жизненным опытом. Сейчас установлено, что кора не является высшим распределителем всех функций. Многие ее нейроны входят в состав сенсорных и двигательных систем среднего уровня. Субстратом высших психических функций являются распределительные системы ЦНС, в состав которых входит и подкорковые структуры, и нейроны коры. Роль любой области коры зависит от внутренней организации её спналтических связей, а также ее связей с другими образованиями ЦНС. Вместе с тем. у человека в процессе эволюции произошла кортиколизация всех, в том числе и жизненно важных висцеральных функций. Т.е. их подчинение коре. Она стала главной интегрирующей системой всей ЦНС. Поэтому в случае гибели значительной части нейронов коры у человека, его организм становится нежизнеспособным и погибает в результате нарушения гомеостаза (гипотермия мозга). Кори головного мозга состоит из шести слоев:
I. Молекулярный слой, самый верхний. Образован множеством восходящих дендритов пирамидных нейронов. Тел нейронов в нем мало. Этот слой пронизывают аксоны неспецифических ядер таламуса относящихся к ретикулярной формации. За счет такой структуры слой обеспечивает активацию всей коры.
2-Наружный зернистый слой. Формируется плотно расположенными мелкими нейронами, имеющими многочисленные синаптические контакты между собой. Благодаря этому наблюдается длительная циркуляция нервных импульсов. Это является одним из механизмов памяти.
3. Наружный пирамидный слой. Состоит из мелких пирамидных клеток. С помощью их и клеток второго слоя происходит образование межкортикальных связей, т.е. связей между различными областями коры.
4. Внутренний зернистый слой. Содержит звездчатые клетки, на которых образуют синапсы аксоны переключающих и ассоциативных нейронов таламуса. Сюда поступает вся информация от периферических рецепторов.
5. Внутренний пирамидный слой. Образован крупными пирамидными нейронами, аксоны которых образуют нисходящие пирамидные пути, направляющиеся в продолговатый и спинной мозг.
6. Слой полиморфных клеток. Аксоны его нейронов идут к таламусу.
Корковые нейроны образуют нейронные сети, включающие три основных компонента:
1. афферентные или входные волокна.
2.интернейроны
3. эфферентные — выходные нейроны. Эти компоненты образуют несколько уровней нейронных сетей.
1. микросети. Самый нижний уровень. Это отдельные межнейронные синапсы с их пре- и постсинаптическими структурами Синапс является сложным функциональным элементом, имеющим внутренние саморёгуляторные механизмы. Нейроны коры имеют сильно разветвленные дендриты. На них находится огромное количество шипиков в виде барабанных палочек. Эти шипики служат для образования входных синапсов. Корковые синапсы чрезвычайно» чувствительны к внешним воздействиям. Например, лишение зрительных раздражений, путем содержания растущих животных в темноте, приводит к значительному уменьшению синапсов в зрительной коре. При болезни Дауна синапсов в коре также меньше, чем в норме. Каждый шипик образующий синапс, выполняет роль преобразователя сигналов идущих к нейрону.
2. Локальные сети. Новая кора слоистая структура, слои которой образованы локальными нейронными сетями. К ней через таламус и обонятельный мозг, могут приходить импульсы от всех периферических рецепторов. Входные волокна проходят через все слои, образуя синапсы с их нейронами. В свою очередь, коллатерали входных волокон и интернейроны этих слоев образуют локальные сети на каждом уровне коры. Такая структура коры обеспечивает возможность обработки, хранения и взаимодействия различной информации. Кроме того, в коре имеется несколько типов выходных нейронов. Практически каждый ее слой дает выходные волокна, направляющиеся к другим слоям или отдаленным участкам коры.
3. Корковые колонки. Входные и выходные элементы с интернейронами образуют вертикальные корковые колонки пли локальные модули. Они проходят через все слои коры. Их диаметр составляет 300-500 мкм. Образующие эти колонки нейроны концентрируются вокруг таламо-кортикального волокна, несущего определенный вид сигналов. В колонках имеются многочисленные межнейронные связи. Нейроны 1-5 слоев колонок обеспечивают восприятие и переработку поступающей информации. Нейроны 5-6 слоя образуют эфферентные пути коры. Соседние колонки также связаны между собой. При этом возбуждение одной сопровождается торможением соседних. В определенных областях коры сосредоточены колонки, выполняющие однотипную функцию. Эти участки называются цитоархитектоническими полями. В коре человека их 53. Поля делят на первичные, вторичные, третичные.
Первичные обеспечивают обработку определенной сенсорной информации.
Вторичные и третичные взаимодействие сигналов разных сенсорных систем. В частности, первичное соматосенсорное поле, к которому идут импульсы от всех кожных рецепторов (тактильных, температурных, болевых) находится в области центральной задней извилины. Больше всего места в коре занимает представительство губ, лица, кистей рук. Поэтому при поражениях этой зоны изменяется чувствительность соответствующих участков кожи. Представительство проприорецепторов мышц и сухожилий, т.е. моторная кора занимает переднюю центральную извилину. Импульсы от проприорецепторов нижних конечностей идут к верхней части извилины. От мышц туловища к средней части. От мускулатуры головы и шеи к ее нижней части. Наибольшую площадь этого поля также занимает представительство мускулатуры губ, языка, кистей и лица.
Импульсы от рецепторов глаза поступают в затылочные области коры около шпорной борозды. Поражение первичных полей приводит к корковой слепоте, а вторичных и третичных — потере зрительной памяти. Слуховая область коры расположена в верхней височной извилине и поперечной извилине Гешля. При поражении первичных полей зоны развивается корковая глухота. Периферических — трудности в различении звуков. В задней трети верхней височной извилины левого полушария находится сенсорный центр речи — центр Вернике. При его патологических изменениях теряется способность к пониманию речи. Двигательный центр речи — центр Брока, располагается в нижней лобной извилине левого полушария. Нарушения в этой части коры приводят к потере способности произносить слова.
Функциональная асимметрия полушарий.
Если же предмет попадает в поле зрения левого глаза, то пациент даже не может назвать его и рассказать о нем. Он не может читать этим глазом. Таким образом, левое полушарие является доминирующим в отношении сознания, речи, счета, письма, абстрактного мышления, сложных произвольных движений. С другой, стороны, хотя правое полушарие не имеет выраженных речевых функций, оно в определенной степени способно понимать речь и мыслить абстрактно. Но в значительно большей мере, чем левое, оно обладает механизмами сенсорного распознавания предметов образной памяти. Восприятие музыки целиком является функцией правого полушария. Т.е. правое полушарие отвечает за неречевые функции, т.е. анализ сложных зрительных и слуховых образов, восприятие пространства, формы. Каждое полушарие изолированно принимает, перерабатывает и хранит информацию. Они обладают собственными ощущениями, мыслями, эмоциональными оценками событий. Левое полушарие обрабатывает информацию аналитически, т.е. последовательно, а правое одномоментно, интуитивно. т.е. полушария используют разные способы познания. Вся система образования в мире направлена на развитие левого полушария, т.е. абстрактного мышления, а не интуитивного. Несмотря на функциональную асимметрию, в норме полушария работают совместно, обеспечивая все процессы человеческой психики.
Пластичность коры.
Некоторые ткани сохраняют способность к образованию новых клеток из клеток-предшественников в течение всей жизни. Это клетки печени, кожи энтероциты. Нервные клетки не обладают такой способностью. Однако у них сохраняется способность к образованию новых отростков и синапсов т.е каждый нейрон способен при повреждении отростка образовывать новые. Восстановление отростков может происходить двумя путями: путем формирования нового конуса роста и образования коллатералей. Обычно росту нового аксона препятствует возникновение, глиального рубца. Но несмотря на это новые синаптические контакты образуются коллатералям и поврежденного аксона. Наиболее высока пластичность нейронов коры. Любой ее нейрон запрограммирован на то, что при его повреждении он активно пытается восстановить утраченные связи. Каждый нейрон вовлечен, а конкурентную борьбу с другими за образование синаптических контактов. Это служит основой пластичности нейронных корковых сетей. Установлено, что при удалении мозжечка нервные пути, идущие к нему, начинают прорастать в кору. Если в интактный мозг пересадить участок мозга другого животного, то нейроны этого кусочка ткани образуют многочисленные контакты с нейронами мозга реципиента.
Пластичность коры проявляется как в нормальных условиях. Например, при образовании новых межкортикальных связей в процессе обучения, так и при патологии. В частности, утраченные при поражении участка коры функции берут на себя ее соседние поля или другое полушарие. Даже при поражении обширных областей коры вследствие кровоизлияния, их функции начинают выполнять соответствующие области противоположного полушария.
Элгктроэнцефалография. Ее значение для экспеперементальных исследований и клиники.
электроэнцефалография (ЭЭГ — это регистрация электрической активности мозга с поверхности кожи головы. Впервые ЭЭГ человека зарегистрировал в 1929 г. немецкий психиатр Г.Бергер. При снятии ЭЭГ на кожу накладывают электроды, сигналы от которых усиливаются и подаются на осциллограф и пишущее устройство. В норме регистрируются следующие типы спонтанных колебаний:
1. а-ритм. Это волны с частотой 8-13 Гц. Наблюдается в состоянии бодрствования, полного покоя и при закрытых глазах. Если человек открывает глаза а-ритм сменяется р-ритмом. Это явление называется блокадой а-ритма.
2. В-ритм, Его частота от 14 до 30 Гц. Наблюдается при деятельном состоянии мозга и читается по мере повышения интенсивности умственной работы.
3. (гама) — ритм. Колебания с частотой 4-8 Гц. Регистрируется во время засыпания.
поверхностного сна и неглубоком наркозе.
4. (сигма) — ритм. Частота 0,5-3,5 Гц. Наблюдается при глубоком сне и наркозе.
Чем ниже частота ритмов ЭЭГ, тем больше их амплитуда. Помимо эти основных ритмов регистрируются и другие ЭЭГ феномены. Например, по мере углубления сна появляются сонные веретена. Это периодическое увеличение частоты и амплитуды тета- ритма. При ожидании команды к действию возникает отрицательная Е-волна ожидания и т.д.
В эксперименте ЭЭГ используют для определения уровня активности мозга, а в клинике для диагностики эпилепсии (особенно скрытых форм), а также для выявление смерти мозга (кора живет 3-5 мин, стволовые нейроны 7-10, сердце 90. почки 150).
45. Кора больших полушарий, ее строение и значение.
Кора больших полушарий головного мозга — структура головного мозга, слой серого вещества толщиной 1,3—4,5 мм, расположенный по периферии полушарий большого мозга, и покрывающий их.
Кора головного мозга играет очень важную роль в осуществлении высшей нервной (психической) деятельности.
У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом.
Кора большого мозга покрывает поверхность полушарий и образует большое количество различных по глубине и протяжённости борозд. Между бороздами расположены различной величины извилины большого мозга.
В каждом полушарии различают следующие поверхности:
выпуклую верхнелатеральную поверхность, примыкающую к внутренней поверхности костей свода черепа
нижнюю поверхность, передние и средние отделы которой располагаются на внутренней поверхности основания черепа, в области передней и средней черепных ямок, а задние — на намёте мозжечка
медиальную поверхность, направленную к продольной щели мозга .
В каждом полушарии различают наиболее выступающие места: спереди — лобный полюс , сзади — затылочный, и сбоку — височный.
Полушарие разделено на пять долей. Четыре из них примыкают к соответствующим костям свода черепа:
Лобная, теменная, затылочная, височная, островковая доля отделяет лобную долю от височной.
Устройство коры головного мозга и взаимодействие между собой отдельных её частей называется архитектоникой коры большого мозга. Место, где кора мозга выполняет те или иные функции: анализ поступающей от органов чувств информации, их сохранение, и т.д., во многом определяются внутренней структурой и построением связей (морфологией) внутри конкретных участков головного мозга (такие участки называются корковыми полями). Ещё одной важнейшей функцией коры головного мозга является связь с определенными внешними приемниками информации (рецепторами), каковыми являются все органы чувств, а также с органами и тканями, выполняющими команды, поступающие от коры головного мозга ( эффекторами).
Всё, что человек видит, распознаётся и анализируется в затылочной области коры головного мозга, глаз же — всего лишь приемник изображения, передающий его по нервным волокнам для анализа в затылочную зрительную зону.
В том случае, если изображение движется, то анализ движения этого изображения происходит в теменной области, и в результате этого анализа мы определяем, в каком направлении и с какой скоростью движется видимый нами предмет.
Теменные области коры, совместно с височными зонами коры принимают участие в формировании акта членораздельной речи и в восприятии формы тела человека и его расположения в пространстве.
Лобные доли коры головного мозга у человека являются теми участками коры, которые в основном осуществляют высшие психические функции, проявляющиеся в формировании личностных качеств, темперамента, характера, способностей, воли, разумности поведения, творческих наклонностей и одарённости, влечений и пристрастий, в общем всего того, что делает человека личностью, не похожей на всех остальных людей, и в построении целенаправленного поведения, основанного на предвидении. Все эти способности резко нарушается при повреждении лобных отделов коры головного мозга.
Наиболее обширное поражение коры головного мозга сопровождается полным исчезновением психической деятельности.
Кора головного мозга: строение, функции, патологии, диагностика
Кора полушарий образована из серого вещества, покрывает глубокие области головного мозга, сформированные из нервных миелиновых волокон белого цвета. Кора мозга имеет серый оттенок – его придают нейроны и капилляры системы кровотока. Толщина слоя коры местами достигает 4,5 мм. Минимальная толщина – 1,3 мм. Функции коры связаны с регуляцией психической деятельности, которая является отражением рефлекторной реакции головного мозга на внешние раздражители.
Психика – функция мозга, обусловленная взаимодействием организма и внешнего мира. Физиология психики строится на формировании нервных связей (условных рефлексов), которые носят временный характер и управляются центрами, расположенными в коре больших полушарий. Условные рефлексы формируются на основе безусловных под контролем высших отделов головного мозга, к которым относятся кора больших полушарий, гипофиз, гипоталамус, таламус.
Структура коры головного мозга
Условия окружающей среды постоянно меняются. Чем быстрее и пластичнее реакция мозговых структур на внешние изменения, тем проще человек приспосабливается к действительности, быстрее добивается личностного роста и успеха. Отделы коры полушарий большого мозга ответственны за образование системы условно-рефлекторных связей, которая является следствием и отражением жизненного опыта. Система получила название двигательного стереотипа.
На основе двигательного стереотипа формируются индивидуальные привычки и навыки – походка, манера говорить, пластика, жестикуляция, осанка, почерк. Научившись однажды кататься на велосипеде, человек впоследствии не задумывается о последовательности движений, выполняя их автоматически. Внешне строение коры напоминает грецкий орех, потому что поверхность большого мозга испещрена изогнутыми бороздами – извилинами.
Основной признак, который характеризует кору – извилистость, благодаря чему головной мозг человека вмещает многие миллиарды нейронов, независимо от того, какие объемы занимает сам орган. Благодаря углублениям борозд расширяется общая площадь корковой поверхности. Морфологическое строение коры обусловлено клетками, из которых складывается эта область головного мозга.
Серое вещество построено из нейронов, глиальных клеток (протоплазматических астроцитов), отростков нейронов – дендритов и аксонов, отростков глиальных клеток. Взаимодействие между нейронами происходит при помощи отростков. Отростки двигательных нейронов достигают длины больше 1 метра. Один нейрон может контактировать с 10 тысячами других нейронов, обеспечивая взаимодействие в работе органов и систем. Нейроны коры больших полушарий работают синхронно, выполняя функции:
- Восприятие информации из внешнего мира.
- Обработка и анализ поступающих данных.
- Формирование новой информации на основе полученных результатов.
- Сознание, самосознание, развитие личности.
Кора – наименее древняя часть мозга, появившаяся позднее всех других отделов. Для коры, как и для других областей большого мозга, свойственна высокая скорость метаболических и окислительных процессов. Доля коры, покрывающей большие полушария, в структуре общего веса тела составляет 2%, но эта зона, находящаяся в головном мозге, потребляет наибольший объем кислорода, попадающего в организм – 18% (3-5 мл/мин). Чтобы получить представление о строении коры, нужно учитывать, что она состоит из слоев и делит большие полушария на доли.
Несмотря на четкое разграничение функций долей, они работают скоординировано и взаимосвязано. Гетеромодальные участки получают информацию их нескольких сенсорных или ассоциативных зон. Гетеромодальные участки интегрируют сенсорные сигналы, обусловленные варианты моторной активности и другие импульсы в инстинктивные модели поведения и приобретенные навыки.
Лобная доля
Самый большой по площади участок коры – это лобные доли, расположенные во фронтальной части больших полушарий. Чтобы обозначить все функции лобной доли, нужно вспомнить из каких частей она состоит: префронтальной (медиальная, дорсолатеральная, орбитофронтальная зоны) и медиобазальной. Передняя доля коры, покрывающей головной мозг, отвечает за планирование, когнитивные способности, произвольные движения, определяет целенаправленное поведение. Регулирует речевую функцию, управляет центром рабочей памяти – информацией, поступившей недавно.
Теменная доля
Теменная доля состоит из отделов: соматосенсорного, заднебокового, среднетеменного, субдоминантного. Визуально-пространственное восприятие (понимание траектории движения), особенности положения и перемещения объекта относительно ориентира, взаимосвязи объектов в рамках трехмерного пространства контролируются теменной областью коры, расположенной поверх глубоких слоев головного мозга человека.
Затылочная доля
Функции и задачи затылочной доли включают восприятие визуальной, зрительной информации. Управляет органами зрения – взаимосвязанным движением глаз, аккомодацией, изменением диаметра зрачков. Поражение этого участка мозга приводит к зрительной агнозии – состояние, при котором человек не различает знакомые предметы, ориентируясь по зрительным образам.
Височная доля
Височная доля управляет слуховой функцией, восприятием речевой информации, памятью, основанной на вербальных и зрительных ощущениях, эмоциями, одновременно согласовывая полученные данные с другими отделами коры, покрывающей большие полушария. Регулирует деятельность статокинетических и вкусовых анализаторов.
Островковая доля
Получает, адаптирует и реагирует на импульсы вегетативного и сенсорного типа, которые поступают от систем жизнедеятельности и внутренних органов. Задействуется в управлении речевой функцией, взаимодействует с рецепторами, отвечающими за болевые и температурные ощущения.
Функции коры, покрывающей головной мозг
Чтобы понять, каково значение коры, нужно разобраться, что это такое, где она расположена в головном мозге и за что отвечает. При участии корковых мозговых структур происходит освоение новых движений и совершенствование привычных физических навыков, любая осмысленная и бессознательная деятельность. Главная функция коры, находящейся в головном мозге – поддержание процесса гомеостаза.
Гомеостаз – способность организма к саморегуляции, умение сохранять постоянство внутреннего состояния и преодолевать негативные воздействия, направленные из внешней среды. Отделы коры, покрывающей глубокие слои головного мозга, координируют все физиологические процессы, протекающие в организме. Благодаря многослойному, тонко организованному строению, кора, расположенная в головном мозге, выполняет функции:
- Поддерживает равновесие внутреннего состояния при взаимодействии с внешней средой.
- Реагирует на малейшие импульсы, сигнализирующие об изменениях внутри организма при проникновении токсических, инородных веществ.
- Регулирует все физиологические процессы, в том числе работу систем кровообращения и дыхания.
Управление органами, системами и процессами происходит посредством возбуждения и торможения нейронов. При этом поддерживается баланс состояний. Если в одной из функциональных зон коры возникает возбуждение, на другом участке головного мозга происходит торможение.
Взаимодействие коры с подкорковыми и глубокими центрами, находящимися в головном мозге, также осуществляется по принципу уравновешенного торможения и возбуждения. Высшие отделы ЦНС взаимосвязаны со всеми рефлекторными реакциями. Сигналы, поступающие в мозговые центры по афферентным путям, воспринимаются комплексно, что позволяет точно и объективно воспринимать окружающую действительность.
Зона обработки импульсов
Восприятие информации происходит через сенсорные системы. Зоны обработки импульсов расположены преимущественно в задних отделах корковых структур полушарий. По мере продвижения к корковым отделам, информация обрабатывается минимум на трех уровнях – рецепторно-эффекторном (рецепторы, мышцы), сегментарном (спинной мозг, стволовые комплексы), подкорковом (отделы головного мозга).
Последовательность отражает процесс движения импульса к корковым отделам и порядок принятия избранного решения с последующим совершением целенаправленного действия. Данные поступают в корковые зоны в сжатом виде – по мере движения от рецепторов к головному мозгу происходит отсев маловажных, несущественных деталей.
Зона сенсорного восприятия
В сенсорные зоны от периферических рецепторов постоянно поступают сигналы слухового, зрительного, обонятельного, вкусового, соматосенсорного типа. Обработка полученных данных происходит в ассоциативных зонах, где хранятся сведения о моделях и образах информации, поступающей извне. В ходе анализа, обработки, сопоставления имеющейся и новой информации, происходит корректировка образов – обновление, конкретизация, детализация.
Ассоциативная зона
Сведения извне поступают в головной мозг, в частности в центры коры, по афферентным путям. Пути сознательной чувствительности продолжаются до корковых структур. Пути бессознательной чувствительности заканчиваются в подкорковых слоях. В ходе восприятия информации, происходит ее сравнение с имеющимися в памяти данными и сигналами, которые отправляются другими рецепторами. Афферентные пути общей чувствительности проводят импульсы, поступающие от болевых, температурных, тактильных рецепторов.
Структурная организация коры включает ассоциативные зоны, которые также называют функциональными. Сравнительный анализ протекает в ассоциативных зонах покрывающей большие полушария коры, которая обладает наибольшей значимостью в сфере развития интеллектуальных (познавательных) способностей. Сенсорные сигналы, поступающие в ассоциативные зоны, интерпретируются, дифференцируются, осмысливаются. По результатам анализа выбирается адекватная ответная реакция, соответствующая информация направляется в двигательную зону.
Работа ассоциативных зон взаимосвязана с процессами запоминания данных, обучения, мыслительной деятельности, поэтому играют решающую роль в повышении интеллекта. В затылочной области находится ассоциативная зона, взаимодействующая с органами зрения, которая работает согласованно с сенсорной зоной и отвечает за интерпретацию зрительных ощущений. В числе основных ассоциативных зон:
- Звуковая. Анализ звуков.
- Речевая. Восприятие и осмысление слов, фраз, выражений.
- Двигательная. Планирование и воспроизведение сложной моторной активности.
Разделение зон в корковой области осуществляется по соматотопическому принципу. Сведения, поступающие из области лица, проецируются в центральную заднюю извилину, в ее нижние отделы, рук – в среднюю часть той же извилины, ног – в верхнюю часть. Чем сложнее функциональные задачи частей тела, тем обширнее область проецирования импульсов в коре.
Заболевания
Повреждения тканей в центрах коры, покрывающей большие полушария, приводит к нарушениям в работе всего организма. Поражение различных корковых долей сопровождается ухудшением зрительной, слуховой, двигательной, мыслительной функции. Основные виды заболеваний – атрофия, появления очагов ишемии, некроз, воспалительные процессы, образование кисты или злокачественной опухоли.
Основные причины болезней – генетическая предрасположенность, интоксикации, инфекции и травмы в области головного мозга. Все виды нарушений ведут к ухудшению памяти, когнитивных способностей, функций крупной и мелкой моторики. Результат длительно проходящих патологических процессов – деменция, инвалидность, потребность в постоянном медицинском контроле и обслуживании.
Методы диагностики
Для выявления нарушений и их причин назначают анализы крови и цереброспинальной жидкости. Методы аппаратной диагностики:
- Электроэнцефалография. Регистрация биоэлектрической мозговой активности. Показывает диффузное замедление скорости передачи сигналов.
- Магнитоэнцефалография. Измерение силы магнитного поля, образующегося вследствие мозговой деятельности. Применяется для выявления локализации очагов эпилептической активности. Метод широко используется в неврологии для диагностики рассеянного склероза, болезни Альцгеймера, невралгии тройничного и других лицевых нервов.
- Позитронно-эмиссионная томография. Оценка состояния нигростриарных путей (управление двигательной активностью), выявление очагов, вызывающих эпилептическую активность, участков поражения тканей, провоцирующих деменцию.
- Магнитно-резонансная интроскопия. Наглядная, послойная визуализация внутренней структуры мозга.
Современные инструментальные методы позволяют выявлять неврологические нарушения на раннем этапе. Дегенеративные изменения при исследовании наблюдаются в доклинической стадии.
Корковые структуры мозга – важнейшие элементы ЦНС, которые управляют работой организма, обеспечивают взаимосвязь человека с окружающей средой, регулируют двигательную и мыслительную функции. Своевременная диагностика и терапия помогут избежать серьезных последствий, связанных с дегенеративными процессами в корковых тканях.
Просмотров: 860
Особенности строения коры больших полушарий головного мозга.
Кора больших полушарий головного мозга в филогенетическом отношении является высшим и наиболее молодым отделом центральной нервной системы.
Кора мозга состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглии. У взрослого человека толщина коры в большинстве областей составляет около 3 мм. Площадь коры больших полушарий благодаря многочисленным складкам и бороздам составляет 2500 см2. Для большинства участков коры головного мозга характерно шестислойное расположение нейронов. Кора больших полушарий состоит из 14—17 млрд. клеток. Клеточные структуры коры головного мозга представлены пирамидными, веретенообразными и звездчатыми нейронами.
Звездчатые клетки выполняют главным образом афферентную функцию. Пирамидные и веретенообразные клетки — это преимущественно эфферентные нейроны.
В коре больших полушарий имеются высокоспециализированные нервные клетки, воспринимающие афферентные импульсы от определенных рецепторов (например, от зрительных, слуховых, тактильных и т. д.). Имеются также нейроны, которые возбуждаются нервными импульсами, идущими от разных рецепторов организма. Это так называемые полисенсорные нейроны.
Отростки нервных клеток коры головного мозга связывают ее различные отделы между собой или устанавливают контакты коры больших полушарий с нижележащими отделами центральной нервной системы. Отростки нервных клеток, соединяющие между собой различные участки одного и того же полушария называются ассоциативными, связывающие чаще всего одинаковые участки двух полушарий — комиссуральными и обеспечивающие контакты коры головного мозга с другими отделами центральной нервной системы и через них со всеми органами и тканями тела — проводящими (центробежными). Схема этих путей приведена на рисунке.
Схема хода нервных волокон в больших полушариях головного мозга.
1 — короткие ассоциативные волокна; 2 — длинные ассоциативные волокна; 3 — комиссуральные волокна; 4 — центробежные волокна.
Клетки нейроглии выполняют ряд важных функций: они являются опорной тканью, участвуют в обмене веществ головного мозга, регулируют кровоток внутри мозга, выделяют нейросекрет, который регулирует возбудимость нейронов коры головного мозга.
Функции коры головного мозга.
1) Кора головного мозга осуществляет взаимодействие организма с окружающей средой за счет безусловных и условных рефлексов;
2) она является основой высшей нервной деятельности (поведения) организма;
3) за счет деятельности коры головного мозга осуществляются высшие психические функции: мышление и сознание;
4) кора головного мозга регулирует и объединяет работу всех внутренних органов и регулирует такие интимные процессы, как обмен веществ.
Таким образом, с появлением коры головного мозга она начинает контролировать все процессы, протекающие в организме, а также всю деятельность человека, т. е. происходит кортиколизация функций. И. П. Павлов, характеризуя значение коры головного мозга, указывал, что она является распорядителем и распределителем всей деятельности животного и человеческого организма.
Функциональное значение различных областей коры головного мозга. Локализация функций в коре головного мозга. Роль отдельных областей коры головного мозга впервые была изучена в 1870 г. немецкими исследователями Фричем и Гитцигом. Они показали, что раздражение различных участков передней центральной извилины и собственно лобных долей вызывает сокращение определенных групп мышц на противоположной раздражению стороне. В дальнейшем была выявлена функциональная неоднозначность различных областей коры. Было обнаружено, что височные доли коры головного мозга связаны со слуховыми функциями, затылочные — со зрительными функциями и т.д. Эти исследования позволили сделать вывод, что разные участки коры больших полушарий ведают определенными функциями. Было создано учение о локализации функций в коре головного мозга.
По современным представлениям, различают три типа зон коры головного мозга: первичные проекционные зоны, вторичные и третичные (ассоциативные).
Первичные проекционные зоны — это центральные отделы ядер анализаторов. В них расположены высокодифференцированные и специализированные нервные клетки, к которым поступают импульсы от определенных рецепторов (зрительных, слуховых, обонятельных и др.). В этих зонах происходит тонкий анализ афферентных импульсов различного значения. Поражение указанных зон ведет к расстройствам чувствительных или двигательных функций.
Вторичные зоны — периферические отделы ядер анализаторов. Здесь происходит дальнейшая обработка информации, устанавливаются связи между различными по характеру раздражителями. При поражении вторичных зон возникают сложные расстройства восприятий.
Третичные зоны (ассоциативные). Нейроны этих зон могут возбуждаться под влиянием импульсов, идущих от рецепторов различного значения (от рецепторов слуха, фоторецепторов, рецепторов кожи и т. д.). Это так называемые полисенсорные нейроны, за счет которых устанавливаются связи между различными анализаторами. Ассоциативные зоны получают переработанную информацию от первичных и вторичных зон коры больших полушарий. Третичные зоны играют большую роль в формировании условных рефлексов, они обеспечивают сложные формы познания окружающей действительности.
Значение различных областей коры головного мозга. В коре большого мозга выделяют сенсорные, моторные области
Сенсорные области коры. (проекционная кора, корковые отделы анализаторов). Это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от релейных сенсорных ядер таламуса – вентральных задних, латерального и медиального. Сенсорные области коры образованы проекционными и ассоциативными зонами основных анализаторов.
Область кожной рецепции (мозговой конец кожного анализатора) представлена в основном задней центральной извилиной. Клетки этой области воспринимают импульсы от тактильных, болевых и температурных рецепторов кожи. Проекция кожной чувствительности в пределах задней центральной извилины аналогична таковой для двигательной зоны. Верхние участки задней центральной извилины связаны с рецепторами кожи нижних конечностей, средние — с рецепторами туловища и рук, нижние — с рецепторами кожи головы и лица. Раздражение этой .области у человека во время нейрохирургических операций вызывает ощущения прикосновения, покалывания, онемения, при этом никогда не наблюдается выраженных болевых ощущений.
Область зрительной рецепции (мозговой конец зрительного анализатора) расположена в.затылочных долях коры головного мозга обоих полушарий. Эту область следует рассматривать как проекцию сетчатой оболочки глаза.
Область слуховой рецепции (мозговой конец слухового анализатора) локализуется в височных долях коры головного мозга. Сюда поступают нервные импульсы от рецепторов улитки внутреннего уха. При повреждении этой зоны может возникнуть музыкальная и словесная глухота, когда человек слышит, но не понимает значения слов; Двустороннее поражение слуховой области приводит к полной глухоте.
Область вкусовой рецепции (мозговой конец вкусового анализатора) расположена в нижних долях центральной извилины. Эта область получает нервные импульсы от вкусовых рецепторов слизистой оболочки полости рта.
Область обонятельной рецепции (мозговой конец обонятельного анализатора) располагается в передней части грушевидной доли коры головного мозга. Сюда поступают нервные импульсы от обонятельных рецепторов слизистой оболочки носа.
В коре больших полушарий обнаружено несколько зон, ведающих функцией речи (мозговой конец речедвигательного анализатора). В лобной области левого полушария (у праворуких) располагается моторный центр речи (центр Брока). При его поражении речь затруднена или даже невозможна. В височной области находится сенсорный центр речи (центр Вернике). Повреждение этой области приводит к расстройствам восприятия речи: больной не понимает значение слов, хотя способность произносить слова сохранена. В затылочной доле коры головного Мозга имеются зоны, обеспечивающие восприятие письменной (зрительной) речи. При поражении этих областей больной не понимает написанного.
В теменной области коры больших полушарий не обнаружены мозговые концы анализаторов, ее относят к ассоциативным зонам. Среди нервных клеток теменной области найдено большое количество полисенсорных нейронов, которые способствуют установлению связей между различными анализаторами и играют большую роль в формировании рефлекторных дуг условных рефлексов
Моторные области коры Представление о роли двигательной коры большого мозга двояко. С одной стороны, было показано, что электрическое раздражение некоторых корковых зон у животных вызывает движение конечностей противоположной стороны тела, что говорило о том, что кора непосредственно участвует в реализации двигательных функций. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной, т.е. представляет собой корковый отдел двигательного анализатора.
Мозговой отдел двигательного анализатора представлен передней центральной извилиной и расположенными вблизи нее участками лобной области. При ее раздражении возникают разнообразные сокращения скелетной мускулатуры на противоположной стороне. Установлено соответствие между определенными зонами передней центральной извилины и скелетной мускулатурой. В верхних участках этой зоны проецируется мускулатура ног, в средних — туловища, в нижних — головы.
Особый интерес представляет собственно лобная область, которая достигает у человека наибольшего развития. При поражении лобных областей у человека нарушаются сложные двигательные функции, обеспечивающие трудовую деятельность и речь, а также приспособительные, поведенческие реакции организма.
Любая функциональная зона коры головного мозга находится и в анатомическом, и в функциональном контакте с другими зонами коры больших полушарий, с подкорковыми ядрами, с образованиями промежуточного мозга и ретикулярной формации, что обеспечивает совершенство выполняемых ими функций.
90. Кора больших полушарий головного мозга. Развитие, тканевое строение, функции. Понятие о цито- и миелоархитектонике коры.
Развитие. Развитие коры наиболее интенсивно проходит на 20й неделе эмбриогенеза. Он развивается из вентрикулярной герментативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки, из которых дифференцируются нейроциты головного мозга. В это же время формируются поддерживающие глиоциты и глиальные волокна (волокна после рождения исчезают), которые располагаются перпендикулярно к поверхности будущей коры — это кортикальная пластинка. Вначале в эту пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев (т.е. самого поверхностного и глубокого), а затем, как бы раздвигая эту первичную закладку, в нее встраиваются последовательно клетки V, IV, III и II слоев. Процесс осуществляется небольшими участками в разные периоды эмбриогенеза. В каждом из этих участков образуются группы нейронов, выстраивающихся вдоль глиальных волокон в виде колонки. В дальнейшем из них формируются мини- и макроколонки.
Строение. Кора головного мозга располагается на его поверхности, повторяет все изгибы, образуя складки и извилины. В состав коры головного мозга входит до 14 миллиардов нейронов. Толщина коры 2-5 мм. Кора головного мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита в области передней центральной извилины. Различные участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Это места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Поля бывают зрительные, слуховые, обонятельные и т.д. они не имеют четких границ между собой.
Цитоархитектоника. Кора состоит из мультиполярных нейронов, разнообразных по форме. Нейроны расположены нерезко ограниченными слоями. В каждом слое преобладает определенный вид клеток. Различают 6 слоев:
Молекулярный
Наружный зернистый
Пирамидных нейронов
Внутренний зернистый
Ганглионарный
Слой полиморфных клеток
1) молекулярный (самый наружный) содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально расположенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются параллельно поверхности коры.
2) наружный зернистый состоит из мелких нейронов различной формы: пирамидных, звездчатых, овальных. Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые — ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору, образуя кортико-кортикальные нервные волокна.
3) пирамидный (самый широкий) состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейроны располагаются более поверхностно, средние — глубже. Верхушечные дендриты пирамид направляются в молекулярный слой, боковые — образуют синапсы с нейронами этого слоя, аксон выходит в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и направляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии и называются ассоциативными, другие проходят через мозолистое тело на противоположное полушарие и называются комиссурольными.
4) внутренний зернистый состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной формы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейронов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество.
5) ганглионарный (слой гигантских пирамид) состоит из гигантских пирамид — клеток Беца. Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молекулярный слой, боковые — располагаются в этом же слое, контактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортикоспинальные, пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Другая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортиконуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, ядрах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон.
От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору головного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, ядрам нижних олив, моста и др.
6) слой полиморфных клеток (полиморфный) Образован различной формы нейроцитами: веретеновидные, пирамидные и др. Дендриты этих нейронов поднимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании афферентных кортикоспинальных (пирамидных) путей.
Структурно-функциональной единицей коры головного мозга является модуль – это структура, представляющая собой систему локальных нервных связей. Каждая макроколонка формируется вокруг одного кортико-кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона II или III слоев коры) и двух таламокортикальных волокон (волокна заканчиваются в IV слое). В состав макроколонки входят микроколонки. Аксоны пирамидных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело на два модуля противоположного полушария. В каждой макроколонке имеется возбуждающая и тормозная системы. Возбуждающая система модуля состоит из волокон и нейронов. К макроколонке от зрительных бугров подходят 2 специфических волокна, которые заканчиваются синапсами на шипиковых клетках внутреннего зернистого слоя или на базальных дендритах пирамид III слоя. Шипиковые и пирамидные нейроны, таким образом, относятся к возбуждающей системе. Среди шипиковых нейроцитов есть 2 разновидности:
1) клетки фокального типа, аксоны которых заканчиваются на верхушечных дендритах пирамид;
2) клетки диффузного типа, аксоны которых заканчиваются на базальных дендритах пирамидных нейронов.
Тормозная система модуля включает 4 разновидности тормозных нейронов:
1) нейроны с аксональной кисточкой; располагаются в пределах молекулярного слоя и образуют тормозные синапсы на веточках кортико-кортикальных волокон, препятствуя прохождению импульса по горизонтали.
2) корзинчатые большие и малые; Малые корзинчатые тормозные нейроны располагаются в V, III и II слоях. Их аксоны образуют тормозные синапсы на пирамидах этих трех слоев. Большие корзинчатые нейроны образуют тормозные синапсы на пирамидах вышеуказанных 3-х слоев, но за пределами своей колонки.
3) аксо-аксональные располагаются в III и II слоях, и образуют тормозные синапсы на пирамидных нейронах этих двух слоев.
4) нейроны с двойным букетом дендритов характеризуются тем, что их аксоны образуют тормозные синапсы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая, таким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные нейроны получают импульсы от шипиковых клеток, которые одновременно передают возбуждающие импульсы на пирамидные нейроны. Поэтому одновременно с растормаживанием происходит возбуждение пирамидных нейронов.
Миелоархитектоника. Номера в скобках показывают какому клеточному слою соответствует слой волокон
— тангенциальный слой (1) – тангенциальное сплетение
— полоска Бехтерева (2 слой)
— надполосковый слой (3)
— наружная полоска Байярже (4 слой)
— межполосковый слой (5)
— внутренняя полоска Байярже (6 слой)
афферентные – идут в составе радиальных лучей приходят от ниже расположенных отделов ГМ (таламокортикальные) или из других участков коры БМ (кортико-кортикальные)
эфферентные – идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей
ассоциативные нервные волокна – лежат параллельно поверхности коры, связывают отдельные участки одного полушария;
комиссуральные волокна — соединяют участки коры разных полушарий;
проекционные нервные волокна — связывают кору и нижележащие центры нервной системы;
горизонтальные нервные волокна, расположенные на уровне молекулярного, внутреннего зернистого и ганглионарного слоев.
Функции:
обработка всей сенсорной информации
формирование ответной реакции
интеграция всех сложных систем поведения
высшая нервная деятельность (мышление, сознание, память)