Вторая полоска бледная и тонкая: 📌 популярные вопросы беременных мам и ответы на них

Содержание

диагностика и лечение в Минске

Рак полового члена лечение 1, 2, 3 стадии. Симптомы, признаки, метастазы, прогноз.

Половой член (пенис) – наружный орган мочеполовой системы мужчин, предназначенный для выведения мочи, соития и семяизвержения.

Половой член состоит из двух пещеристых тел, окруженных плотной оболочкой из соединительной ткани, и губчатого тела из которого формируется головка полового члена, расположенного вокруг уретры (мочеиспускательного канала).

Складка кожи, которая покрывает головку полового члена, называется крайней плотью. У нее есть внутренняя и наружная поверхность. Пространство, которое ограничивает крайняя плоть, называется препуциальным мешком.

Какие бывают опухоли полового члена?

1. Папилломы

Наиболее часто встречаются доброкачественные опухоли (папилломы).

2. Плоскоклеточный рак

Рак полового члена в большинстве случаев имеют эпителиальное происхождение и представляют собой плоскоклеточный рак.

При этом опухоль развивается из эпителия головки полового члена и крайней плоти.

3. Бородавчатая карцинома, аденокарцинома, меланома, базальноклеточный рак, саркома

Данные злокачественные опухоли полового члена встречаются редко и составляют 5% от всех случаев.

4. Предраковые заболевания полового члена

Существуют так называемые предраковые заболевания полового члена, которые могут привести к развитию рака полового члена, к которым относятся:

  1. Кожный рог. Представляет собой конусообразный вырост на головке полового члена размером до 1,5 см. Обычно появляется на месте травматического повреждения, невуса или папилломы и характеризуется избыточным образованием клеток эпителия и его кератинизацией. Лечение заключается в удалении образования с основанием в пределах неизмененных тканей.
  2. Бовеноидный папуллез полового члена. Проявляется единичными или множественными папулами диаметром от 0,2 до 3,3 см, цвета нормальной кожи или буровато-коричневой окраски, тестоватой консистенции с гладкой или бородавчатой поверхностью, иногда покрытыми корочкой.
  3. Облитерирующий ксерозный баланит. Проявляется в виде белых отечных бляшек, на головке полового члена и внутреннем листке крайней плоти. Бляшки могут срастаться с образованием рубцов и развитием фимоза. Чаще это заболевание встречается в пожилом возрасте у лиц, страдающих сахарным диабетом. Лечение заключается в местном применении противовоспалительных препаратов, круговом иссечении крайней плоти. При сужении наружного отверстия уретры возможна его пластика.
  4. Пенильная интраэпителиальная неоплазия (эритроплазия Кейра, болезнь Боуэна головки полового члена). Относится к предраковым заболеваниям, ассоциированным с высоким риском развития рака полового члена, при которых рак возникает в 1/3 случаев.

Как часто встречается рак полового члена?

Рак полового члена встречается относительно редко. Заболеваемость в различных странах составляет от 0,1 до 8 случаев на 100 тыс. мужчин. Такая разбежка заболеваемости связана с социальными, культурными, а также религиозными обычаями в разных странах.

Наименьшая заболеваемость наблюдается в странах, где распространено обрезание новорожденных или детей до полового созревания. В Республике Беларусь в среднем выявляется 50 новых случаев рака полового члена в год, а заболеваемость в 2010 году составила 0,4 на 100 000 мужчин.

Какие факторы предрасполагают к развитию рака полового члена?

  1. Вирус папилломы человека (ВПЧ) – может вызывать образование на головке полового члена папиллом, которые иногда не видны глазу и протекают бессимптомно. В ряде случаев папилломы имеют вид бородавкообразных или ворсинчатых разрастаний на коже крайней плоти и/или головке полового члена.
  2. Фимоз и плохая гигиена половых органов. Фимоз – сужение крайней плоти, при котором невозможно открыть головку полового члена. Невозможность помыть головку полового члена приводит к скоплению смегмы (продукта выделяемого железами крайней плоти) и отшелушивающихся клеток эпителия в препуциальном мешке. Хотя смегма сама по себе не является канцерогеном, ее избыточное скопление может способствовать развитию хронического воспаления, образованию фиброзных спаек между кожей крайней плоти и головкой полового члена и в дальнейшем привести к развитию рака полового члена.
  3. Курение. Риск развития рака полового члена у курящих выше, чем у некурящих. Канцерогены, содержащиеся в табачном дыме, попадают в кровь и могут привести к развитию рака полового члена.
  4. Хроническое воспаление головки полового члена и крайней плоти. В частности доказано, что при наличии облитерирующего ксерозного баланита (balanitis xerotica obliterans) у 9% пациентов в последующем развивается рак полового члена.

Как проявляются опухоли полового члена?

В большинстве случаев первым симптомом рака мочевого пузыря являются изменения на коже полового члена. На головке полового члена может наблюдаться образование язвы или опухолевидного безболезненного образования.

В ряде случаев опухоль проявляется в виде красноватой сыпи, выступающей над поверхностью кожи, или плоского участка покраснения. Может наблюдаться выделение из-под крайней плоти мутной, с неприятным запахом жидкости.

Иногда, при распространении опухоли в паховые лимфатические узлы, первым признаком заболевания является наличие опухоли в паховой области.

Хирургическое лечение рака полового члена

1. Микрохирургия – микрографическая операция

Микрохирургия – микрографическая операция (Moh`s Micrographic Surgery), при которой пораженный участок удаляется путем иссечения тканей тонкими слоями.


  1. Вначале удаляется опухоль, затем иссекается тонкий слой ткани, который исследуется под микроскопом для выявления опухолевых клеток.
  2. Дальнейшие слои тканей удаляются до отсутствия раковых клеток при микроскопии.
  3. Рана после такой операции не ушивается и заживает вторичным натяжением.

2. Лазерная хирургия

Лазерная хирургия – удаление опухоли с использованием лазера. Преимуществом данного вида лечения являются разрушение опухоли с сохранением нормальной структуры и функции органа.

3. Криодеструкция

Криодеструкция – удаление опухоли посредством воздействия на нее холодовогоагента (жидкий азот), температура кипения которого составляет °-196°С с помощью специальной криоустановки.

Сверхнизкая температура вызывает омертвение опухоли и замещение ее рубцовой тканью.

4. Циркумцизия

Циркумцизия – операция обрезания крайней плоти полового члена. Все эти операции относятся к так называемым органосохраняющим методам и применяются при небольших поверхностных опухолях полового члена.

* После органосохраняющих операций всегда существует опасность развития местного рецидива, поэтому необходимо тщательное наблюдение врача. Как правило, большинство рецидивов поверхностные и их своевременное выявление позволяет сохранить пенис.

5. Удаление полового члена (пенэктомия)

При распространенном раке основным видом операции является удаление полового члена (пенэктомия), которая может быть частичной и полной.

Частичная пенэктомия – удаление части полового члена, отступив от края опухоли. После этой операции сохраняется естественное мочеиспускание. В ряде случаев, оставшейся культи полового члена бывает достаточно для проведения полового акта.

Полная пенэктомия – полное удаление полового члена. Мочеиспускательный канал при этом выводится на промежность и мочеиспускание осуществляется сидя. При распространении опухоли на окружающие ткани половой член может удаляться вместе с мошонкой и яичками (эмаскуляция).

Глансэктомия – при расположении опухоли на головке может удаляться только головка полового члена, такая операция называется глансэктомией.

Операции при опухолях полового члена II стадии

При опухолях II стадии и выше, а также при наличии метастазов в паховых лимфоузлах требуется выполнение операции по удалению регионарных лимфоузлов – лимфаденэктомия (лимфодиссекция).

При этой операции удаляются паховые и в ряде случаев тазовые лимфоузлы. После удаления лимфоузлов нередко наблюдаются осложнения, такие как длительная лимфорея, лимфатический отек мошонки и нижних конечностей (лимфедема), некроз кожных лоскутов и раневая инфекция. Вероятность развития осложнений зависит от объема лимфодиссекции.

Лучевая терапия

Лучевая терапия может применяться как самостоятельный метод лечения рака полового члена на ранних стадиях.

Проведение лучевой терапии возможно только при опухолях размером не более 4 см. В этом случае лучевая терапия является альтернативой хирургическому вмешательству, и в 80 % случаев позволяет сохранить половой член.

Перед проведением лучевой терапии выполняют обрезание, так как облучение вызывает отек и может вызвать сужение крайней плоти.

1. Дистанционная лучевая терапия

Дистанционная лучевая терапия – метод, когда источник радиоактивного излучения находится на расстоянии от поверхности тела человека.

Сеанс облучения длится несколько минут, более длительное время занимает процесс настройки и подготовки к лучевой терапии.

Обычно лечение проводят 5 раз в неделю на протяжении 6 недель амбулаторно. Сам по себе процесс облучения безболезненный, симптомы могут возникать после облучения (в том числе и в отдаленные сроки), и связаны с осложнениями лечения.

2. Брахитерапия

Брахитерапия – вид лучевой терапии, когда радиоактивный источник помещают внутрь опухоли. Для этого лечения требуется госпитализация в стационар. В

половой член в условиях операционной вводятся полые иглы, через которые вводят радиоактивные зерна, которые оставляют на несколько дней, после чего удаляют.

Основным недостатком лучевой терапии является то, что наряду с опухолевыми клетками, в процессе облучения повреждаются и близлежащие здоровые ткани. Поэтому после облучения могут наблюдаться изменения в зоне облучения (отек, покраснение, онемение кожи), жжение при мочеиспускании.

Более серьезные осложнения, такие как некроз пениса, рубцовое сужение или свищи мочеиспускательного канала наблюдаются редко. В большинстве случаев в течение нескольких месяцев внешний вид и функция полового члена восстанавливается.

При распространении опухоли в лимфоузлы лучевая терапия может проводиться после хирургического лечения для предотвращения рецидива заболевания.

Кроме этого лучевая терапия может применяться в запущенных случаях для замедления роста опухоли или лечения симптомов, вызванных опухолью.

Химиотерапия

Химиотерапией называется использование лекарств, убивающих раковые клетки. При раке полового члена используются два вида химиотерапии:

  1. Местная химиотерапия. При этом виде лечения химиопрепарат (5-фторурацил) наносится на поврежденный участок кожи полового члена в виде мази. Такой способ нанесения лекарственного препарата не позволяет ему воздействовать на клетки опухоли расположенные глубоко в коже. Поэтому этот вид лечения может применяться только при поверхностных формах рака (рак in situ, стадия 0).
  2. Системная химиотерапия. При этом виде лечения химиопрепарат вводят внутривенно или принимают внутрь в виде таблеток. Системная химиотерапия для лечения рака полового члена может применяться после паховой лимфаденэктомии. При массивном поражении паховых лимфоузлов химиотерапия может применяться до операции для того, чтобы уменьшить объем опухоли и в последующем провести операцию по удалению лимфоузлов.

Какое наблюдение требуется после проведенного лечения?

После завершения лечения необходимо периодически проходить обследование для своевременного выявления рецидива или прогрессирования заболевания. Объем обследования определяет врач в зависимости от стадии заболевания и проведенного лечения.

Очень бледная полоска теста на беременность

Тест На Беременность Online

16 вопросов, 10 минут на тест — и вы разрешите все-все свои сомнения!

Пройти тест на беременность

Всего прошли тест: 169945 девушек

Из них беременны: 5133 девушек

Точность online теста: 96%

Подождите, обработка результатов…

это займет не более 10 секунд…

Последние отзывы

Катюшка,
Москва,
28 лет,
результат: совпал

Девочки, прошла тест на следующий день после того, как делала тест. Делала «фраутест», палочку окунала в утреннюю мочу. Он показал одну полоску, на вторую даже и намека не было. Я расстроилась, так хотелось бэбика, сделала этот онлайн тест, он показал, что с 96% вероятностью я беременна :))) Через пару дней пошла на очень бледная полоска теста на беременность, УЗИ, сказали, что плоду 4 недельки!!! Счастью не было предела, так что классный тест, советую пройти, оказался точнее полосок на ХГЧ!!

Оля,
Минск,
22 года,
результат: совпал

2 (!!!) недели подряд делала ББ-тест с чувтсвительностью 10 Mme/ml, он стойко показывал 2 полоски. Задержка, блин, вообще 3 недели была, я уже думала, что 100% беременна, все-таки тест высокочувствительный… Тест на очень бледная полоска теста на беременность, сайте показывал наоборот, что беременности признаки ранней беременности до задержки дыхания нету. Оказалось, сайт не врал, сдала кровь в клинике на очень бледная полоска теста на беременность, «хгч», результат на какой день после незащищенного секса тест покажет беременность — беременности очень бледная полоска теста на беременность нет. А вот «полоски» мне нагло врали, так что выбор делайте сами. На всякий случай советую тест пройти, ответили на десяток вопросов и уже знаете результат.

Настёна,
Санкт-Петербург,
18 лет,
результат: не совпал

Всем признаки ранней беременности до задержки дыхания приветик ) У меня результат с сайтом не совпал, но я сама, думаю, виновата, отвечала на вопросы ну ооочень рано ))) У меня еще даже грудь не болела, внизу живота тоже не тянуло. А на очень бледная полоска теста на беременность, следующий день, после того, как на сайте тест сделала, появились все признаки, включая тошноту, так что тест можете проходить! У меня не совпал первый раз, а потом, когда я еще 2 раза сделала, с перерывом в 2 дня, он показал, что беременность есть, анализ на кровь все подтвердил, я уже на 3-ей самые первые признаки беременности до задержки месячных 7 дней, неделе 😉

Капитолина,


Надым,
27 лет,
результат: совпал

Здравствуйте. сделала тест на беременность. Вторая полоска очень очень бледная. как расценивать такой результат? ОтветыЦикл должен был начаться 30 апреля-1 мая. Три теста показали второю полоску, правда, вторая полоска на тесте бледная.

Млада,
Бугуруслан,
20 лет,
результат: совпал

Очень часто при использовании теста на беременность в домашних условиях, у многих девушек возникают вопросы. Зачастую вторая полоска на тесте оказывается бледной. И тогда возникает вопрос, есть беременность или нет?

Любава,
Ряжск,
27 лет,
результат: совпал

Сообщества Зачатие Беременность и роды.Почему вторая полоска бледная??? Анна. Задержка пару дней. делаю тесты. раньше ели видная была вторая полоса-призрак. сейчас более менее видна. приглядываться не приходится но не яркая!

Анисья,


Дорогобуж,
29 лет,
результат: совпал

Вообщем меня интересует было ли у кого нибудь очень бледная, не тонкая вторая полоска на тесте и чем это закончилось? Какой это был тест и когда вы его проводили? Заранее всем спасибо за ответ!

Магура,
Узловая,
32 лет,
результат: совпал

Ищу лицезретельниц блееедных полосок тестов на беременность) Очень интересует, через какоеПервый сделала на дату НЕожидаемых месячных, через минутку где-то была бледная полосочка, а второй тест через неделю ровно, полоска сразу появилась и яркая-яркая.

Камила,
Завитинск,
24 лет,
результат: совпал

подскажите, если нет беременности то наверное второй полосы совсем не должно быть? очень бледная полоса на моём вечернем тесте проглядывается.У меня так было — сперва бледненькая полоска была, а последующих тестах яркая.

Лейкоплакия шейки матки — диагностика и лечение в Клиническом госпитале на Яузе, Москва

Бесплатная консультация или второе мнение врача-хирурга перед операцией в Клиническом госпитале на Яузе! подробнее

Статья проверена врачом-акушером-гинекологом, к.м.н. Сазоновой Ю.М., носит общий информационный характер, не заменяет консультацию специалиста.
Для рекомендаций по диагностике и лечению необходима консультация врача.

Регулярно посещайте гинеколога профилактически. Лейкоплакия течёт бессимптомно.
—  В Клиническом госпитале на Яузе опытные врачи проведут комплексное обследование для выявления лейкоплакии шейки матки, включая простую и расширенную кольпоскопию, цитологическое, бактериологическое, морфологическое исследование.
—  При выявлении лейкоплакии мы используем наиболее эффективные и безопасные методы лечения (радиоволновая хирургия и лечение лейкоплакии лазером). Это сведёт к минимуму риск осложнений и не помешает в будущем вынашиванию беременности и родам.

  • Частота лейкоплакии шейки матки в популяции не очень высока и составляет чуть более 1%, а в структуре заболеваний шейки матки — около 5 %.

     

  • Несмотря на то, что данная патология не слишком часто встречается, почти в 32% случаев у пациенток с лейкоплакией шейки матки наблюдается злокачественная трансформация многослойного плоского эпителия.
  • Своевременная диагностика и лечение позволяют справиться с заболеванием и сохранить жизнь и здоровье женщины даже при озлокачествлении процесса.

     

Записаться к гинекологу

 

Лейкоплакия шейки матки — неспецифический процесс, при котором происходит утолщение и ороговение плоского эпителия, покрывающего влагалищную порцию шейки матки. В результате этого процесса на поверхности шейки матки образуется пятно белого налета, видимое невооруженным глазом при осмотре шейки матки.

Причины лейкоплакии шейки матки

Все причины развития заболевания можно условно разделить на две группы:

  • Внутренние — изменения гормонального фона.
  • Внешние — инфекционные, включая заболевания вызванные вирусом папилломы человека (ВПЧ), травматические – аборты, роды, неадекватное лечение заболеваний шейки матки (интенсивное медикаментозное лечение), оперативные вмешательства на шейке матки (в частности, диатермокоагуляция).
  • В группе повышенного риска развития лейкоплакии шейки матки – пациентки с нарушением менструального цикла, с рецидивирующей псевдоэрозией шейки матки, воспалительными гинекологическими процессами.

Лейкоплакия является доброкачественным образованием, но иногда может развиваться на фоне злокачественных процессов, вызванных поражением шейки матки вирусом папилломы человека.

Симптомы лейкоплакии

Заболевание протекает практически бессимптомно, даже в запущенных случаях, и выявляется при гинекологическом обследовании. В ряде случаев возможны влагалищные выделения и кровомазание. Лейкоплакия с такими симптомами вызывает беспокойство в отношении злокачественного процесса.

Диагностика лейкоплакии

Гинекологи Клинического госпиталя на Яузе ставят диагноз после подробной беседы, гинекологического осмотра, кольпоскопического, цитологического, гистологического, бактериологического исследований.

Очаги изменённой слизистой, видимые невооружённым глазом при гинекологическом осмотре – это клинически выраженная форма лейкоплакии. Пятна, выявляемые только при кольпоскопии – кольпоскопическая форма лейкоплакии.

Кольпоскопия – осмотр шейки матки с большим увеличением — самый информативный метод выявления лейкоплакии у женщин. Она дает возможность уточнить характер лейкоплакии, размеры поражения слизистой, оценить состояние эпителия.

Малозаметные, сомнительные очаги проявляются при проведении пробы Шиллера. Она включает обработку шейки матки специальными растворами, при которых нормальная слизистая окрашивается (положительный тест Шиллера, норма), а патологически изменённая слизистая при лейкоплакии – нет (отрицательный тест Шиллера, патология).

Бактериологическое обследование — выявляет наличие патогенной микрофлоры, включая штаммы ВПЧ высокоонкогенного риска. Помогает выбрать препараты, к которым чувствительна выявленная микрофлора.

Цитологическое исследование соскоба шейки матки выявляет патологические, в том числе атипичные клетки в составе эпителия, при обнаружении которых показана биопсия тканей.

Гистологическое (морфологическое) исследование небольшого образца ткани шейки матки, взятого при биопсии, направлено на исключение опухолевых процессов. Кроме того в случае необходимости гистологическое исследование проводится совместно с гистохимическим анализом для выявления маркеров злокачественного процесса и индивидуального подбора фармакотерапии.

Формы лейкоплакии

Простая лейкоплакия без атипии считается доброкачественным фоновым заболеванием.
Лейкоплакия с атипией клеток – это уже предраковый процесс. Делится в зависимости от степени выраженности атипии клеток.

Лечение лейкоплакии в Клиническом госпитале на Яузе

1 этап. При выявлении воспаления в области влагалища, проводится противовоспалительная терапия.

2 этап. Затем проводится один из видов хирургического воздействия с целью удаления очагов лейкоплакии. Операция проводится на 4-7 день цикла, чтобы до начала следующей менструации произошло заживление раны.

Важно! При выраженной распространённой лейкоплакии после хирургического лечения возможно формирование рубцовой деформации шейки матки, что может приводить к невынашиванию беременности из-за истмико-цервикальной недостаточности и проблемам в родах. Поэтому очень важно:

  • своевременно выявлять заболевание и проводить лечение на ранних стадиях,
  • правильно оценивать показания к операции;
  • использовать современные медицинские технологии при выборе хирургических методов лечения.

Специалисты Клинического госпиталя на Яузе, стремясь избежать нежелательной травматизации шейки матки и связанных с ней последствий, проводят хирургическое лечение лейкоплакии шейки матки только по строгим показаниям, когда имеется значительный риск развития злокачественного процесса. Мы используем такие современные действенные методы, как радиоволновая хирургия и лазерное воздействие.

Лазер. Воздействие лазерным лучом безболезненно и нетравматично, восстановительный период протекает практически незаметно для пациентки. Риск рецидива лейкоплакии после лазерного лечения намного ниже, чем после электрохирургии. Заживление происходит без образования грубого рубца.

Радиоволна. Радиоволновая хирургия практически бескровна, по отзывам пациенток – безболезненна, не вызывает образования струпа и рубцов после операции, не мешает в дальнейшем вынашиванию беременности и естественным родам.

3 этап. После операции пациенткам рекомендуется половой покой на 1 месяц. Для ускорения регенерации могут быть назначены вагинальные свечи с метилурацилом. Контрольные осмотры проводятся через 1, 3 и 6 месяцев.

Записаться на прием

Цены на услуги Вы можете посмотреть в прайсе или уточнить по телефону, указанному на сайте.

 


Внимание! Цены на сайте могут отличаться.
Пожалуйста, уточняйте актуальную стоимость у администраторов по телефону.

Что делать, если на экране появляются линии, изображение на экране размытое, появляются двойные изображения или странные цвета

Выберите решение в зависимости от того, с какой проблемой вы столкнулись:

Линии на экране (вертикальные/горизонтальные линии, полосы)
Пример изображения с данным симптомом

Нажмите кнопку HOME на пульте дистанционного управления для отображения меню на экране телевизора.

Если та же проблема возникает и на экране меню

Возможно, проблема связана с вашим телевизором. Для поиска и устранения неисправности воспользуйтесь следующей процедурой:

  1. Перезапустите телевизор и проверьте, не исчезла ли проблема.
    1. Выключите телевизор и отсоедините кабель питания от электрической розетки.
    2. Не подключайте телевизор к розетке в течение двух минут.
    3. Подсоедините кабель питания к электрической розетке и включите телевизор, проверьте его состояние.
  2. Если описанные выше действия не позволяют устранить симптомы неисправности, возможно, потребуется обратиться в сервисный центр.

Если на экране меню нет никаких проблем
Возможно, имеются проблемы с эфирным сигналом, кабельным/спутниковым ресивером, IPTV или другими устройствами, например, проигрывателем DVD.
Для поиска и устранения неисправности воспользуйтесь следующей процедурой:

  1. Выключите любые электрические устройства (или устройства с батарейным питанием), которые могут создавать радиочастотные помехи.
  2. Если используется антенна, сигналы эфирного телевещания могут отражаться от расположенной неподалёку горы или расположенных рядом высоких зданий, что может вызывать появление двойного изображения.
    Рекомендуется отрегулировать направление и местоположение антенны.
  3. Попробуйте подключить кабель питания к другой электрической розетке и/или устройству защиты от перенапряжений.
    Подобные симптомы могут появляться, если электрическая розетка имеет неправильное подключение или имеет неправильное напряжение.
    Если используется устройство защиты от перенапряжения или удлинитель, они также могут быть неисправны.

(Наверх)

Размытое изображение на экране (Размытое, нечеткое, блёклое)

Нажмите кнопку HOME на пульте дистанционного управления для отображения меню на экране телевизора.

Если на экране меню возникают те же проблемы
Возможно, проблема связана с вашим телевизором.
ПРИМЕЧАНИЕ: Изображения могут выглядеть тягучими или экран может быть темным во время использования в холодном месте. Это не является неисправностью; симптомы исчезнут при восстановлении нормальной окружающей температуры.

  1. Перезапустите телевизор и проверьте, не исчезла ли проблема.
    1. Выключите телевизор и отсоедините кабель питания от электрической розетки.
    2. Не подключайте телевизор к электрической розетке в течение двух минут.
    3. Подсоедините кабель питания к электрической розетке и включите телевизор, чтобы проверить его состояние.
  2. Если телевизор подключен к активному и стабильному Интернет-соединению, установите на него новейшую версию программного обеспечения.
  3. Очистите экран телевизора.
  4. Если приведенные выше шаги не позволяют устранить данный симптом, возможно, потребуется обратиться в сервисный центр.


Если на экране меню нет никаких проблем
Могут быть проблемы с настройками телевизора, источником эфирного телевизионного сигнала, кабельным/спутниковым ресивером, IPTV или другими устройствами, например, проигрывателем DVD.

  1. На телевизорах с функцией Motionflow выберите Стандартная (Standard) или Выключено (Off).
  2. Если используется антенна, сигналы эфирного телевещания могут отражаться от расположенной неподалёку горы или расположенных рядом высоких зданий, что может вызывать появление двойного изображения.
    Рекомендуется отрегулировать направление и местоположение антенны.
  3. Качество изображения, получаемое при воспроизведении дисков DVD, записанных на домашних DVD-рекордерах, часто отличается из-за других настроек качества изображения, используемых на рекордерах.
    Качество изображения при воспроизведении кассет VHS часто кажется более низким, чем при воспроизведении других источников, и к симптомам часто прибавляются зернистое и бледное, водянистое изображение.
  4. Сбросьте параметры вашего телевизора заводские настройки по умолчанию. Обратитесь к инструкциям по эксплуатации, прилагающимся к устройству. 

(Наверх)

Двойные изображения (многоконтурное изображение, двойное изображение)

(Наверх)

Странные цвета на экране (передержка, нет цвета, выцветание, перемешивание/растекание цвета)

Нажмите кнопку HOME на пульте дистанционного управления для отображения меню на экране телевизора.

Если на экране меню возникают те же проблемы
Возможно, проблема связана с вашим телевизором.

  1. Если ваш телевизор имеет функцию сброса настроек изображения, воспользуйтесь приведенной ниже процедурой, чтобы сбросить настройки.
    1. Нажмите кнопку ОПЦИИ (OPTIONS) на пульте дистанционного управления.
    2. Выберите Изображение (Picture).
    3. Выберите Сбросить (Reset).
  2. Перезапустите телевизор и проверьте, не исчезла ли проблема.
    1. Выключите телевизор и отсоедините его кабель питания от электрической розетки.
    2. Не подключайте телевизор к электрической розетке в течение двух минут.
    3. Подсоедините кабель питания к электрической розетке и включите телевизор для проверки его состояния.
  3. Если телевизор подключен к активному и стабильному Интернет-соединению, установите на него новейшую версию программного обеспечения.
  4. Если приведенные выше шаги не позволяют устранить данный симптом, возможно, потребуется обратиться в сервисный центр.


Если на экране меню нет никаких проблем
Могут быть проблемы с настройками телевизора, источником эфирного телевизионного сигнала, кабельным/спутниковым ресивером, IPTV или другими устройствами, например, проигрывателем DVD.

  1. Если ваш телевизор имеет функцию сброса настроек изображения, воспользуйтесь приведенной ниже процедурой, чтобы сбросить настройки.
    1. Нажмите кнопку ОПЦИИ (OPTIONS) на пульте дистанционного управления.
    2. Выберите Изображение (Picture).
    3. Выберите Сбросить (Reset).
  2. Проверьте правильность всех соединений. Щелкните кнопкой мыши здесь для получения руководства по подключению.
  3. Если используется антенна, сигналы эфирного телевещания могут отражаться от расположенной неподалёку горы или расположенных рядом высоких зданий, что может вызывать появление двойного изображения.
    Рекомендуется отрегулировать направление и местоположение антенны.
  4. Выключите любые электрические устройства (или устройства с батарейным питанием), которые могут создавать радиочастотные помехи.
  5. Сбросьте параметры своего телевизора на заводские настройки по умолчанию. Обратитесь к инструкциям по эксплуатации, прилагающимся к устройству.

Другие проблемы с изображением на экране

  1. Если телевизор подключен к активному и стабильному Интернет-соединению, установите на него новейшую версию программного обеспечения.
  2. Очистите экран телевизора.
  3. Если приведенные выше шаги не позволяют устранить данный симптом, возможно, потребуется обратиться в сервисный центр.

(Наверх)

Читать «Мрак остаётся (Последняя Руна — 3)» — Энтони Марк — Страница 125

Бельтан чуть не задохнулся:

— Во имя Ватриса, что они сделали! Неужели они перелили твою кровь мне?

Эльф снова кивнул. Бельтан покачнулся и стал падать. Грейс и Тревис бросились к нему, но опоздали.

Тонкими руками эльф подхватил Бельтана, нежно обнял. Рыцарь широко раскрыл глаза. Из тела эльфа заструились ниточки белого света и обвили его.

Бельтан отступил назад, но не упал. Он стоял прямо, неуклюже прижав к бокам руки, а свет все быстрее и быстрее вращался вокруг него. Фигура рыцаря сверкала, кожа сделалась полупрозрачной, как стекло. Тревис разглядел бугорки мышц внутри, потом бьющееся сердце. Вскоре даже плоть стала прозрачной, и возникли очертания костей. И вдруг яркая вспышка, и все прекратилось.

Сумерки снова сгустились в переулке.

Бельтан стоял, вытянув вперед руки и открыв рот. Одежда из лаборатории испарилась, он оказался полностью обнаженным. Тревис знал, что ему не стоит так пристально смотреть, и все же не мог отвернуться — рыцарь уже не был прежним живым скелетом. Теперь он стал довольно крепким и стройным. Мускулы перекатывались под бледной кожей. Редеющие, тронутые сединой волосы ниспадали на широкие плечи, а неряшливая борода обрела свой прежний ухоженный вид. С левой стороны, там, где некромант Дакаррет снова вскрыл его рану, осталась бледная тонкая полоска.

Бельтан в изумлении смотрел на эльфа. Из-за затопившего все вокруг света было сложно что-либо увидеть, но Тревису показалось, что эльф улыбнулся.

Последние завитки света вокруг Бельтана исчезли. Грейс с улыбкой отвернулась, Вани старательно отвела глаза.

Бельтан заметил это и посмотрел на себя.

— Во имя крови Ватриса! Извините, дамы. Э-э-э… Тревис…

Тревис вытащил свой плащ из рюкзака, который все еще висел у него на плече, и накинул его на рыцаря. Его руки задержались на груди Бельтана, гладкой и мускулистой.

— Как ты себя чувствуешь?

Рыцарь усмехнулся, укутываясь в плащ.

— Несколько смущен. Все остальное прекрасно. Даже старые боевые раны и шрамы не болят.

Раздался нежный щебечущий звук. Это эльф проплыл мимо них прямо к Вани. Он сделал грациозное движение. В ответ она достала артефакт и вынула призму. Тревис заметил, что теперь артефакт пуст.

Эльф взял камень своими тонкими длинными пальцами и поднес его ближе к телу. Возникла вспышка света, раздался резкий чистый звук, почти крик, потом свет угас, а артефакт снова оказался в руке Вани. Но он уже не был пустым, его наполняла какая-то темная жидкость.

Вани приложила призму, запечатав кровь эльфа. Тревис заметил, что перед этим она убедилась, что призма повернута под углом так, чтобы ее грани не совпадали с гранями артефакта. Он предположил, что Вани сделала так для того, чтобы Врата снова случайно не пришли в действие.

— Спасибо, — просто сказала Вани.

Тревис приблизился к эльфу, сжимая в руке Сумеречный Камень.

— Ты позволил магу захватить тебя и отправить через Врата, верно? Ты сделал это, чтобы иметь возможность попасть на Землю и принести мне Синфатизар. Но почему?

Эльф склонил голову, и слова зазвенели вокруг Тревкса и внутри его.

Чтобы выбрать, каким это будет.

Он не понял. Что он должен был выбрать, что будет? Однако прежде чем Тревис успел спросить, эльф уплыл прочь. Светящееся существо остановилось возле Грейс и медленно склонилось перед ней.

Грейс прижала руку к горлу. Свет эльфа отразился в ее глазах. На какое-то мгновение свет потерял свою яркость, а эльф, как показалось, протянул к ней свою руку. Но уже через секунду серебристая дымка, окружавшая эльфа, неожиданно снова сделалась яркой, увеличиваясь, как звезда, и потом разрушилась, оставляя лишь раскаленную добела искру света. Искра облетела вокруг них один раз, после чего исчезла.

Тревис вопросительно взглянул на Грейс. Она только покачала головой и подошла к Бельтану. Сначала подняла одну его руку, потом другую, осмотрела лицо.

— Невероятно. Ты находился в коме целых два месяца, Бельтан. Твои мышцы подверглись сильнейшей атрофии, у тебя был остеопороз. А теперь, Грейс отступила на шаг, — ты в прекрасной форме.

Взгляд Бельтана потеплел, и он поклонился ей.

— Благодарю вас, миледи. Мне всегда хотелось в это верить.

— Нет, я не о том… Он вздохнул:

— Я знаю, что вы имели в виду, миледи. Просто мое тело теперь в порядке. — Рыцарь посмотрел на свои руки. — Но сам я слишком далек от совершенства.

Смутное беспокойство закралось в душу Тревиса. О чем это говорит Бельтан?

Снова заговорила Грейс:

— Ты сказал что-то о крови эльфа, Бельтан, о том, что они перелили ее тебе.

— Думаю, что так, миледи. Когда я очнулся у них в крепости, увидел трубки, подсоединенные к моим венам. Должно быть, они использовали их, чтобы перелить мне кровь эльфа. Я думаю… я думаю, именно так я узнал то, чего в противном случае не узнал бы никогда. Например, как разговаривать на их языке.

Это был удар для Тревиса. У него и у Грейс все еще хранились половинки серебряной монеты, которую им дал брат Сай. Он считал, что именно волшебная монета позволяет им найти общий язык с Бельтаном. Но ведь и Дейдра, и Фарр могли разговаривать с Бельтаном, так же как и Дэвис, и Митчелл.

— В крепости шин-паси, — продолжал Бельтан. — Я думаю, им тоже переливают кровь эльфов.

— Шимпанзе? — Грейс скрестила руки на груди. — Ах, вот оно что! Вот как они вычислили вектор доставки, который использовали для генной терапии. Так они создали горлетов. Что означает… — Она взглянула на Бельтана. Ах, Бельтан…

Тревис подошел ближе.

— Что они сделали с ним, Грейс? Бельтан посуровел:

— Они пытались превратить меня в убийцу. — Он сжал кулаки, но голос остался подчеркнуто спокойным. — Видно, они не знали, что я уже когда-то был им.

О чем это Бельтан? Тревис вопросительно посмотрел на Грейс.

— Нам не следует беспокоиться. Я не вижу никаких внешних морфологических изменений. А эльф… Я думаю, он вылечил Бельтана. Это все тот же наш доблестный рыцарь, — Грейс улыбнулась, — только немного лучше прежнего.

Бельтан действительно выглядел вполне здоровым. Он широко улыбнулся словам Грейс, и улыбка, как всегда, сделала его лицо еще более обаятельным.

Другие проблемы с печатью

Если неполадка не устранена, обратитесь к поставщику или представителю сервисной службы.

Если четкая печать невозможна

Проблема

Причины

Решение

На выполнение задания на печать уходит много времени.

Возможно, установлен спящий режим или режим отключения блока закрепления.

Аппарату требуется время для прогрева, если он находился в спящем режиме или режиме отключения блока закрепления. Для получения подробных сведений о спящем режиме и режиме отключения блока закрепления см. руководство «Начало работы».

Отпечатанное изображение смазано.

При печати на плотной бумаге из обходного лотка не были установлены соответствующие параметры.

PCL 5e

Во вкладке драйвера принтера [Бумага] выберите [Обходной лоток] в списке «Входной лоток:». Затем выберите подходящий тип бумаги в списке «Тип:»

PCL 6

Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Бумага] в разделе «Меню:» и выберите [Обходной лоток] в списке «Входной лоток:». Затем выберите подходящий тип бумаги в списке «Тип бумаги:»

PostScript 3

Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Бумага] в разделе «Меню:» и выберите [Обходной лоток] в списке «Входной лоток:». Затем выберите подходящий тип бумаги в списке «Тип бумаги:»

Распечатанные изображения покрыты пятнами.

Бумага влажная.

Используйте бумагу, хранившуюся при рекомендованной температуре и влажности. Для получения подробных сведений о надлежащем хранении бумаги см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

Распечатанные изображения покрыты пятнами.

Аппарат установлен на наклонной поверхности.

Аппарат необходимо установить на устойчивую горизонтальную поверхность. Проверьте среду аппарата и выберите соответствующее местоположение. Для получения подробных сведений об условиях эксплуатации аппарата см. руководство «Техническое обслуживание и характеристики».

Распечатанные изображения покрыты пятнами.

Бумага помята, скручена или имеет дефекты.

Разгладьте складки или замените бумагу. Для получения подробных сведений о бумаге см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

Бледная печать всей страницы.

Бумага влажная.

Используйте бумагу, хранившуюся при рекомендованной температуре и влажности. Для получения подробных сведений о надлежащем хранении бумаги см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

Бледная печать всей страницы.

Неподходящая бумага. При печати на грубой или уже использованной бумаге изображения могут получаться бледными.

Используйте только рекомендуемую бумагу. Для получения подробных сведений о рекомендуемой бумаге см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

Бледная печать всей страницы.

Если в списке «Эконом.тонера:» в настройках драйвера принтера выбрано значение [Вкл.], вся распечатанная страница будет бледной.

PCL 5e

Во вкладке драйвера принтера [Кач-во печати] выберите [Выкл.] в меню «Экономия тонера».

PCL 6

Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Кач-во печати] в блоке «Меню:», а затем выберите значение [Выкл.] в списке «Экономия тонера:».

PostScript 3

Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Кач-во печати] в блоке «Меню:», а затем выберите значение [Выкл.] в списке «Экономия тонера:».

При стирающем движении изображение пачкается. (Тонер не закреплен.)

Возможно, указанный тип бумаги и тип фактически загруженной бумаги различаются. Например, плотная бумага может быть загружена, но не задана в качестве типа бумаги.

PCL 5e

Во вкладке драйвера принтера [Бумага] выберите соответствующий тип бумаги в поле [Тип:].

PCL 6

Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Бумага] в блоке «Меню:», а затем выберите соответствующий тип бумаги в списке «Тип бумаги:».

PostScript 3

Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Бумага] в блоке «Меню:», а затем выберите соответствующий тип бумаги в списке «Тип бумаги:».

Отпечатанное изображение отличается от изображения на дисплее компьютера.

При использовании некоторых функций, таких как увеличение и уменьшение, компоновка изображения может отличаться от компоновки на экране монитора.

Только при использовании PCL 6

Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Кач-во печати] в блоке «Меню:», а затем выберите [Растровый] в списке «Векторный/Растровый:».

Напечатанное изображение или символы размыты, либо на напечатанном изображении видны белые полосы.

Светодиодная головка загрязнена.

Выполните очистку светодиодной головки. Для получения подробных сведений см. руководство «Техническое обслуживание и характеристики».

Изображение слишком темное или светлое.

Заданы неверные настройки типа бумаги.

Убедитесь, что бумага, загруженная в лоток для бумаги или в обходной лоток, соответствует типу бумаги, заданному на дисплее. Для получения подробных сведений о параметрах типа бумаги см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

Изображение слишком темное или светлое.

Бумага загружена обратной стороной вверх. Печать на поверхностях, не предназначенных для печати, снижает качество печати и может привести к повреждению внутренних деталей аппарата.

Перед печатью на специальной бумаге внимательно проверьте ее поверхность. Для получения подробных сведений о специальной бумаге см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

Изображение загрязнено.

Использование тонера, не рекомендованного для печати, может привести к снижению качества печати и другим неполадкам.

Используйте оригинальный тонер производителя. Обратитесь к представителю сервисной службы.

При печати графики изображения на выходе и на экране различаются.

Если драйвер принтера сконфигурирован для использования графической команды, то графическая команда с аппарата используется для печати.

Если нужно получить четкую печать, то установите драйвер принтера на печать без графической команды. Для получения подробных сведений о настройках драйвера принтера см. справку драйвера принтера.

Изображение на бумаге отличается от изображения на дисплее.

Используется операционная система, отличная от Windows.

Проверьте, поддерживает ли приложение драйвер принтера.

Изображение на бумаге отличается от изображения на дисплее.

Данный аппарат не был выбран для печати.

Используйте драйвер принтера аппарата и убедитесь, что в качестве принтера выбран данный аппарат. Для получения подробных сведений об экране настроек драйвера принтера см. руководство «Печать».

Изображение на бумаге отличается от изображения на дисплее.

Передача данных не удалась или была отменена во время печати.

Проверьте наличие оставшихся сбойных или отмененных данных. Для получения подробных сведений об определении причин ошибок см.

Символы отличаются от символов, изображенных на дисплее.

Загружена неподходящая бумага.

Печать на рекомендованной бумаге обеспечивает более высокое разрешение. Для получения подробных сведений о рекомендуемой бумаге см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

Положение изображения на бумаге отличается от положения на дисплее.

Установлены неправильные параметры макета страницы.

С помощью данного приложения проверьте параметры макета страницы. Для получения подробных сведений о параметрах макетов страницы см. справку по приложению.

Положение изображения на бумаге отличается от положения на дисплее.

Установлены неправильные параметры макета страницы.

PCL 5e

Во вкладке драйвера принтера [Бумага] поставьте отметку в поле [Печать вкл.], а затем выберите необходимый размер.

PCL 6 / PostScript 3

Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Основной] в блоке «Меню:», а затем выберите необходимый размер в списке Печать вкл.:».

Появляются строки с искаженными или нежелательными алфавитно-цифровыми символами.

Возможно, был выбран неправильный язык принтера.

Выберите правильный драйвер принтера и снова распечатайте файл.

Изображения обрезаны или распечатываются излишние части.

Возможно, используется бумага, размер которой меньше размера выбранного в приложении.

Используйте формат бумаги, который выбран в приложении. Если невозможно загрузить бумагу соответствующего формата, уменьшите изображение с помощью функции уменьшения, а затем выполните печать. Для получения подробных сведений о функции уменьшения см. справку драйвера принтера.

Фотоизображения крупнозернистые.

Некоторые приложения печатают с низким разрешением.

С помощью настроек приложения или драйвера принтера задайте более высокое разрешение. Для получения подробных сведений о настройках драйвера принтера см. справку драйвера принтера.

Сплошная линия печатается прерывисто или размыто.

Неправильный способ передачи полутонов.

Только при использовании PostScript 3

Измените настройки передачи полутонов в драйвере принтера. Для получения подробных сведений о настройках передачи полутонов см. справку драйвера принтера.

Тонкие линии смазаны, имеют непостоянную толщину или не печатаются.

Заданные в приложении линии слишком тонки.

Только при использовании PostScript 3

Измените настройки передачи полутонов в драйвере принтера. Для получения подробных сведений о настройках передачи полутонов см. справку драйвера принтера.

Если проблема остается и после изменения настроек размывания, то для изменения толщины линий используйте настройки приложения, в котором было создано изображение.

Если бумага не подается надлежащим образом.

Проблема

Причины

Решение

Частые замятия или сбои подачи бумаги.

Количество загруженных листов превышает возможности аппарата.

  • Загружайте бумагу, не превышая верхние ограничительные метки на боковых направляющих лотка для бумаги или метки на направляющих для бумаги обходного лотка.

  • Тщательно пролистайте листы перед загрузкой.

Частые замятия или сбои подачи бумаги.

Боковые направляющие лотка для бумаги установлены слишком тесно.

Слегка нажмите на боковые направляющие, а затем отрегулируйте их.

Частые замятия или сбои подачи бумаги.

Бумага влажная.

Используйте бумагу, хранившуюся при рекомендованной температуре и влажности. Для получения подробных сведений о надлежащем хранении бумаги см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

Частые замятия или сбои подачи бумаги.

Бумага слишком плотная или слишком тонкая.

  • Используйте только рекомендуемую бумагу. Для получения подробных сведений о рекомендуемой бумаге см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

  • Выберите правильную плотность бумаги. Для получения подробных сведений о плотности бумаги см. руководство «Подсоединение аппарата/Настройки системы».

Частые замятия или сбои подачи бумаги.

Бумага для копирования помята или имеет сгибы.

  • Используйте только рекомендуемую бумагу. Для получения подробных сведений о рекомендуемой бумаге см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

  • Используйте бумагу, хранившуюся при рекомендованной температуре и влажности. Для получения подробных сведений о надлежащем хранении бумаги см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

Частые замятия или сбои подачи бумаги.

Используется запечатанная бумага.

Не загружайте листы, которые уже использовались для копирования или печати на другом аппарате.

Частые замятия или сбои подачи бумаги.

Листы слипаются.

Бумага для копирования мнется.

Используется запечатанная бумага.

Не загружайте листы, которые уже использовались для копирования или печати на другом аппарате.

Бумага для копирования мнется.

Бумага влажная.

Используйте бумагу, хранившуюся при рекомендованной температуре и влажности. Для получения подробных сведений о надлежащем хранении бумаги см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

Бумага для копирования мнется.

Слишком тонкая бумага.

Используйте только рекомендуемую бумагу. Для получения подробных сведений о рекомендуемой бумаге см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

Края листов загибаются.

Бумага влажная.

Используйте бумагу, хранившуюся при рекомендованной температуре и влажности. Для получения подробных сведений о надлежащем хранении бумаги см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

Края листов загибаются.

Вы используете нерекомендуемую бумагу.

Используйте только рекомендуемую бумагу. Для получения подробных сведений о рекомендуемой бумаге см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

Листы подаются вместе, приводя к замятиям.

Листы слипаются.

Печать выполняется под наклоном.

Боковые направляющие лотка для бумаги установлены неправильно.

Убедитесь в правильной установке боковых планок. Для получения подробных сведений о настройке боковых планок см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

Печать выполняется под наклоном.

Бумага подается с наклоном.

Правильно загрузите бумагу. Для получения подробных сведений о загрузке бумаги см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

Бумага не подается из выбранного лотка.

При использовании операционной системы Windows настройки драйвера принтера имеют приоритет перед параметрами, заданными с панели управления.

PCL 5e

Во вкладке драйвера принтера [Бумага] выберите необходимый лоток в списке «Входной лоток:».

PCL 6

Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Бумага] в блоке «Меню:», а затем выберите необходимый лоток в списке «Входной лоток:».

PostScript 3

Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Бумага] в блоке «Меню:», а затем выберите необходимый лоток в списке «Входной лоток:».

Неправильная работа дуплексной печати.

Загружена слишком тонкая или слишком толстая бумага.

Замените бумагу. Для получения подробных сведений о плотности бумаги, которую можно использовать для двусторонней печати, см. руководство «Техническое обслуживание и характеристики».

Неправильная работа дуплексной печати.

Выбран лоток для бумаги, не настроенный на двустороннюю печать.

Чтобы активировать дуплексную печать для данного лотка, выберите параметр «Дуплексн. печать» в меню [Параметры системы]. Для получения подробных сведений о настройке дуплексной печати см. руководство «Подсоединение аппарата/Настройки системы».

Неправильная работа дуплексной печати.

Выбран тип бумаги, использование которого для двусторонней печати невозможно.

В меню [Парам.лот. для бум.] выберите тип бумаги, который можно использовать для двусторонней печати. Для получения подробных сведений о типах бумаги, которые можно использовать, см. руководство «Печать».

На изображении на обратной стороне двусторонних копий появились белые полосы или оно смазано.

Пропущенные линии и смазанное изображение вызваны влагой, выделяемой бумагой.

  • Не устанавливайте аппарат в зонах с низкой температурой.

  • Используйте бумагу, хранившуюся при рекомендованной температуре и влажности. Для получения подробных сведений о надлежащем хранении бумаги см. руководство «Характеристики и добавление бумаги».

На прозрачной пленке OHP появляются белые полосы.

Фрагменты бумаги прилипли к OHP.

Сотрите фрагменты бумаги с обратной стороны OHP сухой тканью.

Другие неполадки при печати

Проблема

Причины

Решение

На выполнение задания на печать уходит много времени.

Возможно, установлен «Спящий режим».

Если аппарат находился в спящем режиме, на его прогрев потребуется время. В меню [Параметры системы] в блоке [Настр. таймера] выберите [Спящий режим] и задайте «Спящий режим».

На выполнение задания на печать уходит много времени.

Фотографии и другие насыщенные данными страницы требуют много времени для обработки в аппарате, поэтому просто ждите завершения печати данных.

Если мигает индикатор приема данных, данные были получены аппаратом. Подождите немного.

Ускорению печати могут способствовать следующие настройки драйвера принтера:

Только при использовании PCL5e

Выберите более низкое разрешение в драйвере принтера. Для получения подробных сведений об изменении параметров разрешения см. справку драйвера принтера.

Изображения печатаются в неправильной ориентации.

Возможно, ориентация листа при подаче, выбранная пользователем, и ориентация, установленная в параметрах драйвера принтера, отличаются.

Задайте ориентацию подачи на аппарате в соответствии с ориентацией подачи в драйвере принтера. Для получения подробных сведений о настройках драйвера принтера см. справку драйвера принтера.

Дополнительные компоненты, подключенные к аппарату, не распознаются.

Двунаправленное соединение не работает.

Настройте дополнительные устройства в меню «Свойства» принтера. Для получения подробных сведений о настройке дополнительных устройств см. справку драйвера принтера.

Комбинированная печать, печать буклетов или печать с автоматическим уменьшением/увеличением отличается от ожидаемой.

Установлены неправильные параметры приложения или драйвера принтера.

Проверьте, совпадают ли настройки формата бумаги и ориентации в приложении с настройками в драйвере принтера. Если выбраны разные формат и ориентация, приведите эти параметры в соответствие.

Печать некоторых типов данных (например, графические данные или данные из определенных приложений) не выполняется.

Заданы неверные параметры драйвера принтера.

PCL 5e

Во вкладке драйвера принтера [Качество печати] выберите [600 т/д] в блоке «Разрешение».

PCL 6

  • Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Кач-во печати] в блоке «Меню:», а затем выберите [Качество] в списке «Приоритет печати:».

  • Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Кач-во печати] в блоке «Меню:», а затем выберите [Растровый] в списке «Векторный/Растровый:».

PostScript 3

Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Кач-во печати] в «Меню:», выберите [Фотографический] в списке «Передача полутонов:».

Для получения подробных сведений о настройках драйвера принтера см. справку драйвера принтера.

Некоторые символы не печатаются или отображаются необычно.

Заданы неверные параметры драйвера принтера.

PCL 5e

Во вкладке драйвера принтера [Качество печати] выберите [600 т/д] в блоке «Разрешение».

PCL 6

  • Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Кач-во печати] в блоке «Меню:», а затем выберите [Качество] в списке «Приоритет печати:».

  • Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Кач-во печати] в блоке «Меню:», а затем выберите [Растровый] в списке «Векторный/Растровый:».

PostScript 3

Во вкладке драйвера принтера [Детальн. настройки] нажмите [Кач-во печати] в блоке «Меню:», а затем выберите [Текст] в списке «Передача полутонов:».

Для получения подробных сведений о настройках драйвера принтера см. справку драйвера принтера.

Низкая скорость печати или медленное освобождение приложения.

Заданы неверные параметры драйвера принтера.

Только при использовании PCL 6

Во вкладке драйвера принтера [Детальн.настройки] нажмите [Кач-во печати] в блоке «Меню:», а затем выберите [Скорость] в списке «Приоритет печати:».

Для получения подробных сведений о настройках драйвера принтера см. справку драйвера принтера.

Закройте все другие приложения.

Появляется сообщение “Сброс задания…” и печать приостанавливается.

Недостаточно памяти.

В меню [Функц.принт.] в блоке [Система] выберите значение [Приоритет шрифтов] для параметра [Использование памяти].

Медленная печать при использовании беспроводной локальной сети.

Количество заданий превышает возможности аппарата.

Уменьшите количество заданий.

Медленная печать при использовании беспроводной локальной сети.

  • Произошла ошибка связи.

  • Помехи от других беспроводных устройств ЛВС могут приводить к снижению скорости передачи данных.

  • Если аппарат использует беспроводную локальную сеть, (IEEE 802.11b/g/n), радиоволны могут создавать помехи для беспроводного соединения. Такое может произойти, если неподалеку находится микроволновая печь, беспроводной телефон, производственная установка, прибор для научных исследований или медицинский инструмент, которые используют тот же диапазон частот, что и устройство.

  • Переместите аппарат подальше от устройства, работающего в беспроводной локальной сети.

  • Если поблизости находятся активные устройства, работающие в беспроводной локальной сети, переместите аппарат или отключите эти устройства.

  • Отключите другие аппараты или инструменты, которые используют тот же диапазон частот, затем попробуйте начать печать снова. Если печать прошла успешно, переместите эти устройства туда, где они не будут мешать принтеру.

ГЛАВА ДВАДЦАТЬ ВТОРАЯ БЕЗУМНАЯ ГВЕН. Под ливнем багряным: Повесть об Уоте Тайлере

ГЛАВА ДВАДЦАТЬ ВТОРАЯ

БЕЗУМНАЯ ГВЕН

Что за странное явление! Откуда оно и в чем его причина? Озари меня твоим милосердием, чтобы я мог вопросить об этом! Быть может, ответ дадут тайники страданий человеческих и самые непроницаемые глубины мук сынов Адама? Что за странное явление! Откуда оно и в чем его причина? Когда дух приказывает телу, оно повинуется тотчас же, а когда приказывает самому себе, то сам же противится.

Августин. Исповедь

Летели ночи к вершине лета, хмельные ветры ласкали вереск. Каждую былинку, каждый листок пронизывал ток планетных вихрей. Убыстрялся круговорот живительных соков. Зелейные травы и корешки запасали чудодейную силу.

За старой Эстрильдой, что жила в границах манора эрла Уорика, поблизости от дороги на Блекхиз, давно утвердилась репутация доброй колдуньи. Лестные слухи насчет тайного искусства ее ходили по всему графству Серри. Были у нее благодарные пациенты и в самом Лондоне.

В Саусуарке, где обреталась Безумная Гвенделон, внучатая племянница знаменитой знахарки, многое могли бы порассказать про целебные отвары и порошки, которыми старуха пользовала свою весьма разношерстную клиентуру. Местные волоокие жрицы в тонких туниках с соблазнительными разрезами и знаком ремесла на плече не чаяли в ней души, чуть что, сломя голову кидались со своими секретами. И не было случая, чтобы Эстрильда кому-то отказала, не помогла.

Помимо врачевания плоти она щедро отпускала склянки с любовным эликсиром, гадала на далекое и близкое, отыскивала пропажу. Ведомо было ей и чуткое ремесло водознайства, и всякие иные таинства, вроде птичьего языка и магнетизма камней. При всем при том никто из честных людей не посмел бы упрекнуть Эстрильду в служении темным силам. Она не торговала отравой, не наводила порчу. Даже речи о таких вещах не могло быть. Точно так же никакие уговоры не могли заставить ее войти в горницу, где уже побывали важные господа в беретах и замшевых рукавицах. Дипломированных медиков, чьи наветы убивали вернее хирургической пилы, она страшилась пуще черта и не бралась исправлять чужие грехи.

Впрочем, никто б не посмел, положа руку на сердце, засвидетельствовать подлинное отношение старой Эстрильды к князю мира сего. Вполне возможно поэтому, что как раз черта, в отличие от эскулапов, она-то и не боялась. Во всяком случае, в церкви ее не видели. Уж это-то абсолютно точно и уж наверное неспроста.

Всему, однако, рано или поздно приходит конец. Эстрильда, поднимавшая мертвых из гроба и возвращавшая молодость, состарилась. Сначала ей стало невмоготу обрабатывать свои восемь акров, и она за гроши сдала землю в аренду соседям, потом сделались обременительными и далекие прогулки по лесам и болотам.

Стояли роскошные длинные дни, всюду, куда ни глянь, кивали головками душистые цветики, а труженица Эстрильда безвылазно сидела в своей пропахшей сушеными ароматами берлоге. Ломило поясницу, подкашивались ноги, тряслись распухшие в суставах пальцы. Безотказные бальзамы действовали с каждым разом слабее, не помогали ни притирки из белладонны, ни мазь из пчелиного молочка.

Пришла, видно, пора завершить блуждание но земному кругу.

Прежде всего Эстрильда подумала о племяннице. Готовясь к уходу, она начала с того, что продала свою четвертушку виргаты, оставив себе лишь усадьбу, иными словами, хижину, дабы по-человечески встретить в родных стенах последний час. И этот шаг, который она сделала по собственному разумению, не посоветовавшись со знатоками consuetudo manerrii — манориального права, оказался ошибочным. Утратив надел, бедная старуха угодила под действие рабочих законов. Теперь правила об обязательности работы распространялись и на нее.

Закон слеп не по слабости зрения, но по силе его. Устремленный к дальним пределам, он слишком дальнозорок, чтобы различить копошение ничтожных тварей. Что молотобоец-силач, что выжившая из ума деревенская ведьма — все едино. Земля определяет состояние держателя, а не природа его преходящей и бренной плоти.

Над старой женщиной нависла гнуснейшая угроза остаться без крыши над головой. И хоть слабые руки ее не нужны были ни управляющему, ни лорду его, в законе и для них отыскалась мудро предусмотренная ячейка. Мысль о том, что предстоит испустить дух в маноре, где нет и для смерти покоя и негде спрятаться от чужих подгоняющих глаз, повергла Эстрильду в отчаяние. Все отторгала судьба: движение, память. Хоть бы духа достало под вольной звездой околеть!

Конрад Лопил, управляющий лорда, начал действовать с ошеломительной быстротой, предъявив претензии через курию. Запоздало кляня свою опрометчивую поспешность, Эстрильда окончательно занемогла. В этот тяжелый, наполненный тревожным ожиданием момент и навестила ее Безумная Гвенделон.

Напевая песенку про юных героев, сгинувших в крестовом походе, она в два счета навела порядок: согрела воду, вычистила из углов застарелую паутину, вымела мусор, разбросала зеленую травку. Старуха невольно залюбовалась племянницей, порхавшей по комнате, словно солнечный зайчик. Невесомая, бледная, тонкая, она излучала неяркий успокоительный свет. Вкусно побулькивала на огне чечевичная похлебка с укрепляющими кореньями, успокоительной прохладой веяла мята с душицей. Эстрильда поела горяченького, испила горькой настойки из целительных трав, потом подремала до вечера, а после побаловалась отваром болотных ягод на диком меду. Когда сгустились поздние сумерки и пришлось зажечь фитилек в сухой тыкве, подвешенной под низеньким потолком, больная почувствовала себя настолько приободренной, что даже смогла разговаривать.

— Благослови тебя господь, моя девочка… Одна ты у меня на целом свете.

— И ты у меня одна, тетушка. Больше никого у нас нет.

— Как же я оставлю тебя, сиротку? Хоть бы дал господь жениха, порадоваться напоследок. Видно, не будет покоя моей неприкаянной душе.

— Кто возьмет меня, тетенька? — тихим смехом залилась Гвенделон. — Ведь я же безумна! — она закружилась, как эльф над цветком, мурлыкая все ту же песенку без конца и начала про бедных рыцарей, схороненных в аравийских песках.

— Ничего-то я не накопила за свою злосчастную жизнь! — продолжала сокрушаться Эстрильда. — Думала, хоть горсточку серебра оставить, так и его растащили железные когти…

— Не плачь, тетенька, плакать нельзя. — Гвенделон самозабвенно кружилась и пела, не ощущая ни радости, ни тоски. — От слез вздуваются реки, выходят из берегов. Три родничка певучих, три бурливых ручья. А небо все плачет и плачет, того гляди, переполнится Темза…

— Что ты еще видишь, моя девочка?

— Ничего не различаю под ливнем багряным. Летние листья как осенние листья. Лепесток белый как лепесток красный.

— И это все?

— Еще желуди вижу на липках.

— Бедное дитя, — вздохнула Эстрильда и попробовала спустить ноги с лежанки. Вопреки ожиданию она чувствовала себя довольно бодро.

— Вот ты и пошла, тетенька! — захлопала в ладоши Безумная Гвен. — Ах, как бы я хотела заглянуть подальше за Темзу! Радуга и река одного цвета…

— Давай поглядим, не спешит ли жених из далей вечерних? — внезапно изменившимся голосом, утробным и низким, произнесла колдунья. Ее немощное тело наполнилось буйной энергией, седые волосы взлохматились а начали потрескивать, словно в грозу.

— Жених? Какой жених? — забормотала Гвенделон, послушно смыкая ресницы. — Он сгинул в крестовом походе, лежит он в зыбучих песках, и клонится пальма сухая над высохшим прахом его. Он там, за морями, мой милый жених. Над ним белый лебедь кружится…

Гвенделон сползла на пол, вытянулась, как плоская досточка, и вдруг задергалась, вороша скрюченными пальчиками вянущую траву. Ее потемневшие губки покрылись лиловой пеной, развилась и заплясала, как хвост рассерженной кошки, уложенная короной льняная коса.

— Нет силы противиться мертвому сну, — прокричала она преображенным и тоже изнутри вещающим голосом. — Ему не вернуться в родную страну! — и замолкла, неподвижная, потерявшая вес.

Не помня себя, Эстрильда раздела девочку и с ног до головы натерла ее кипящей на холоду мазью. Остро запахло гнилой трясиной, когда сквозь немочь застойных вод пробулькиваются мутные пузыри. Затем к запаху примешался чесночный привкус, вскоре сменившийся затхлым, чуть сладковатым душком опавшей листвы. Но и его словно сдуло порывом могильного ветра. Заглушая привычные примеси очага и развешанных повсюду сушеных метелок, откуда-то из подполья распространилось тончайшее сумеречно-прохладное дыхание ночной фиалки. Мраморное, без малейшей родинки, без единого лишнего волоска тельце облекла тлеющая зеленоватым вечерним свечением воздушная оболочка. Щеки Гвен окрасились жизнью, бедра и нежный живот напряглись, и она медленно приподнялась над земляным полом, усыпанным листьями мяты и розовыми соцветиями душицы.

Задрожали сомкнутые ресницы, едва сдерживая хлынувшее изнутри волчье неистовое сияние. Фитилек в тыкве зачадил и погас, но от этого стало только светлее. Совершив вокруг очага плавный оборот, все так же плоско витавшее тело приняло вертикальное положение, и в то мгновение, когда ее босые пальцы коснулись земли, девушка проснулась.

В руках у нее очутилось с шелестом прошмыгнувшее через всю комнату помело. Гвен крепко зажала его между колен, испустила горловой призыв, напоенный сумрачной страстью, и, перекувырнувшись в воздухе, ногами вверх вылетела через печную трубу.

— А сейчас что ты видишь? — успела спросить Эстрильда, тщательно запирая деревянные заслонки окна.

Восходящий поток возносил Безумную Гвен все выше и выше. Она уже не различала ни позеленевшую крышу, ни трубу, из которой вылетела, а дорога на Лондон утоньшилась до тонкого волоска. Зеркальным клинком блеснула река, прочерченная скобою моста, опрокинулись в беспросветную пропасть стены, валы, колокольни церквей. Она неслась в пространстве, не отличая верха от низа. Где-то сбоку сверкнули хрустальные грани небесной тверди, на которой полыхали косматые звезды. Чем дальше летела она, тем больнее ей было туда глядеть, совсем в другом конце, где клубилась сумеречная бездна, осталась покинутая земля. Всматриваясь во мглу, Гвенделон неожиданно увидала могучую великаншу, скованную погибельным сном. Разметавшись на ложе морей, она бесстыдно обнажила мускулистое тело. Накренились венцы широколистных лесов, соскользнула с кудрей корона из шпилей и башен. Над отвесными скалами локтя, развернутого на запад, во всю мочь светила полная луна. Обращенный к востоку оголившийся бок игриво ласкала зоревая полоска. Великанша храпела, открывая округлости гор, и жалкое рубище, все в заплатках черного пара и колосящихся нив, сползало с ее исполинского торса. Жилы рек трепетали на крепких ногах, окаймленных прибоем. Шрамы оврагов и язвы могил избороздили нахмуренное чело. Пленка тумана прильнула к опустошенному чреву льняным полотном.

— Что ты видишь? — звал издалека голос старухи.

— Вижу Англию, — отвечала потрясенная Гвен. — Она стонет в объятиях ночного кошмара, но уже близится день, разгоняя инкубов.[86]

— Так лети же навстречу лучезарному Солнцу!

Вновь приблизилась земля, потеряв очертания женского тела. Облачная завеса скрывала подробности. Лишь изредка мелькали в разрывах бездонные скважины, наполненные синей водой. Гвенделон попробовала нырнуть туда, как в полынью, но ее отбросила назад непонятная сила. Облака словно обрели упругость натянутого каната, на котором подпрыгивал уличный шут.

— Только не бойся, девочка! — предупредила заботливая Эстрильда. — Это с тобой играют духи стихий. Побалуй их немножко.

Гвенделон несколько раз перекувыркнулась в облаках, едва не выпустив спасительное помело, и, сделав несколько обманных движений, решительно ухнула в самую глубину. На нее надвинулась косо повернутая равнина, испещренная клиньями полей и чересполосиц. Тут было почти светло. Ночь пролетела, и бледная сыворотка рассвета заливала кочковатую луговину, за которой смутно проступала лесная гряда.

Гвен захотелось узнать, что там, за дремучими ярусами вековых елей. Она было попробовала снова взлететь, но растущее притяжение болотистой почвы уже не давало прежней легкости и свободы. Ощущая собственную скованность и прибывающий вес, усталая дева с трудом пересекла лесную полосу. Гибкие прутья ее летательного снаряда то и дело царапали верхушки деревьев.

Стремительно шарахались в стороны летучие мыши. Бесшумные совы замирали в полете, изумленно тараща умудренные очи. Они узнавали ее, ночные охотники, и приветствовали трепетом бархатных крыл.

Вновь показалась река и незнакомый город за нею, досматривающий последний сон. Гвен едва не наткнулась на виселицу в самом центре овальной площади и с бьющимся сердцем взмыла над сизою черепицей.

— Что там? — тетка Эстрильда чутко держала ее на невидимой привязи.

— Как везде и повсюду, люди живут здесь рядом со смертью, — отвечала она с печалью.  — Кичатся могуществом и накликают беду.

— Следуй дальше, — велела Эстрильда.

Теплел и разгорался нежный разлитый повсюду свет. Заклубилась пыль над дорогой, и Гвенделон узрела большое войско, растянувшееся на добрую милю. Она нисколько не испугалась, хотя всегда пряталась при виде железной амуниции. Шлемы, забрала, тяжелые копья, арбалеты с винтами — ужас. Олицетворение слепой безжалостной силы, как сама смерть, напялившая стальную личину. Невыспавшиеся, плохо одетые крестьяне меньше всего походили на прислужников смерти. Латы и щит встречались у одного на целую сотню, да и оружие их большей частью предназначалось для работы на мирных полях.

Где-то в середине колонны она заметила всадника на белой лошадке. Запрокинув голову, он жадно пил воду из большой оловянной кружки.

«Зеленые дубочки в ряд, — подумала девушка. — Лесной и зеленый, как лето, наряд».

— Почему ты молчишь? — понукала Эстрильда.

— Погоди, тетенька, — не решаясь подлететь поближе, Гвен терпеливо ждала, когда воин утолит жажду. Она узнала его за мгновение до того, как он, отведя руку, открыл лицо.

— Ой, тетенька, воздух не держит меня! — вскрикнула девушка, теряя высоту.

— Не бойся, не смейся, взвейся! — выручила старуха. — Что с тобой, девонька?

— Я узнала его, — пролепетала Гвенделон, возносясь над пуховой белизной облаков. — Мой милый вернулся в город родной, никем не узнан, для всех чужой. Суровый и гордый, как снег волоса, и время его изменило глаза… Мне страшно, тетенька!

— Не бойся, глупышка, иначе духи воздуха защекочут тебя. Возвращайся ко мне.

Гвенделон из последних сил рванулась к зениту, но не удержалась в полете и канула камнем на дно…

Когда она очнулась на земляном полу хижины, сквозь щели в оконце струился горячий солнечный луч. Тетушка Эстрильда лежала на лавке с широко раскрытыми глазами. Она умерла, пока Безумную Гвенделон носило в воздушном пространстве. Умерла в родных стенах, чувствуя рядом биение любящего сердечка.

Управляющий Конрад Лопил рассказывал потом, что в поместную курию, куда он заглянул спозаранку, влетела седая тощая чайка. Долбанув клювом подвешенный над дверью апотропей,[87] она полетела в сторону Темзы.

V1 Interpatch Проекции на V2 Толстые полосы и бледные полосы

Abstract

Цитохромоксидаза (CO) выявляет два компартмента в V1 (пластины и интерпатчи) и три компартмента в V2 (тонкие, бледные и толстые полосы). Ранее было показано, что тонкие полосы получают входные данные преимущественно от патчей. Здесь мы рассмотрели проекции на толстые и бледные полосы у макак, выявленные ретроградными инъекциями трассеров. После введения толстой полоски клетки распределялись в слое 2/3 (67%), слое 4А (7%), слое 4В (23%) и слое 5/6 (2%).За исключением слоя 5/6, клетки были сконцентрированы в интерпатчах, с более сильным смещением в слое 2/3 (84%), чем в слое 4B (75%). После инъекции бледной полоски клетки были обнаружены в слое 2/3 (87%), слое 4А (2%), слое 4В (10%) и слое 5/6 (2%). Что касается толстых полос, то клетки располагались преимущественно в промежутках в слое 2/3 (84%) и слое 4В (72%), но не в слое 5/6. Толстые полосы получили более высокую долю входных данных от слоя 4B по сравнению со светлыми полосами, что согласуется с сообщениями о том, что нейроны с толстыми полосами демонстрируют выраженное влияние слоя 4B.Помимо этой разницы, оба типа полосок получают одинаковые входные данные от V1, по крайней мере, с точки зрения кортикального слоя и компартмента CO. Это открытие было подкреплено введением различных индикаторов в бледные и толстые полосы; 10–27% клеток были помечены двойной меткой, причем большинство из них располагалось в межклеточных участках. Эти результаты позволяют предположить, что отличительные свойства рецептивного поля нейронов в толстых и бледных полосах генерируются локальными цепями V2 или другими специфическими проекциями, а не различными источниками ламинарного и компартментарного ввода от V1.

Введение

У приматов вторая зрительная область (V2) обеспечивает основную связь между первичной зрительной корой (V1, стриарная кора) и высшими зрительными областями. Область V2 содержит регулярный повторяющийся узор из бледно-тонких-бледно-толстых полос, лучше всего выявляемый при окрашивании ткани на метаболический фермент цитохромоксидазу (СО) (Tootell et al., 1983; Horton, 1984). Имеются убедительные доказательства того, что нейроны в различных типах полосок V2 — бледные, тонкие и толстые — различаются по своим физиологическим свойствам (DeYoe and Van Essen, 1985; Hubel and Livingstone, 1987; Tootell and Hamilton, 1989; Levitt et al. ., 1994а; Роу и Цо, 1995, 1999; Гегенфуртнер и др., 1996; Тамура и др., 1996; Йошиока и Доу, 1996 г.; Кипер и др., 1997; Петерханс, 1997; Цо и др., 2001, 2009; Шипп и Зеки, 2002 г.; Сяо и др., 2003; Ван и др., 2007 г.; Чен и др., 2008 г.; Лу и Роу, 2008 г .; Лим и др., 2009 г.; Шипп и др., 2009). Чтобы понять, как возникают такие специализированные свойства, крайне важно иметь точное описание анатомических проекций от V1 до V2. V2 также имеет центральное значение в распространении информации в области более высокого зрения, потому что его проекции образуют несколько уникальных потоков (Felleman and Van Essen, 1991; Ungerleider and Haxby, 1994; Van Essen and Gallant, 1994). Таким образом, понимание разделения зрительного труда также зависит от знания организации этого пути от полосатого тела к экстрастриарному.

Гистология CO также выявляет отчетливую картину в V1, состоящую из регулярного набора темных пятен (капли, пузыри), встроенных в более светлый фон активности кортикальных ферментов, называемых промежуточными пятнами. Ранее было показано, что тонкие полоски V2 получают входные данные V1 от участков CO (Livingstone and Hubel, 1984; Xiao and Felleman, 2004; Sincich and Horton, 2005).Организацию проекций V1 на толстые и бледные полосы установить труднее. Ливингстон и Хьюбел (1984, 1987) сообщили, что толстые полосы генерируются диффузной проекцией из слоя 4В, тогда как бледные полосы получают входные данные от промежутков в слое 2/3. Эта резкая дихотомия предлагает прямое объяснение того, почему эти полосы имеют разные физиологические свойства. Однако впоследствии сообщалось, что толстые и бледные полосы получают свой вклад из одних и тех же слоев и компартментов V1 (Sincich and Horton, 2002). Этот последний результат может означать, что отличительные физиологические характеристики нейронов в толстых и бледных полосах обусловлены не сегрегацией входов V1, а скорее другими механизмами или проекциями.

Нашей целью здесь было количественно определить источник входных данных V1 для толстых и бледных полос. Мы сравнили относительную числовую силу входных данных от пятен по сравнению с межзаплатками и от разных слоев коры для этих двух классов полосок V2. Кроме того, были сделаны двойные инъекции индикатора, чтобы исследовать степень любого общего входа, обеспечиваемого нейронами обоим типам полосок.Мы обнаружили, что межпятнистые нейроны в слое 2/3 доминируют в проекциях как на толстые, так и на бледные полосы, и что нейроны 4В, выровненные столбцами под кластерами слоя 2/3, также вносят существенный вклад в обе полосы. Основное различие между этими проекциями заключалось в относительно большей доле нейронов слоя 4В, посылающих аксоны к толстым полосам, по сравнению со светлыми полосами. Достаточно ли этой разницы, чтобы сделать толстые и бледные полосы физиологически уникальными, еще предстоит определить.

Результаты

Достоверность этих экспериментов зависела от введения ретроградного индикатора в одну полосу V2 однозначной идентичности. Образец CO не виден in vivo , что делает невозможным преднамеренное нацеливание инъекции в середину полосы. Даже на гистологических срезах бывает трудно различить толстые и тонкие полосы. Хьюбел и Ливингстон (1987) заметили, что у макаки «два типа темных полос нельзя надежно отличить по разнице в толщине», что побудило их использовать беличьих обезьян в качестве альтернативного вида для своих экспериментов.Это правда, что толстые и тонкие полосы у макаки бывает трудно различить, хотя у некоторых животных они кажутся такими же отчетливыми, как у беличьей обезьяны [см. Sincich et al. (2003), их].

Клетки с двойной меткой, выступающие в виде толстых и бледных полос. и , клетки CTB-Au (вверху слева) и клетки WGA-HRP (внизу справа) от до . b , Изображение области в рамке выше с большим увеличением, показывающее клетки с двойной меткой (стрелки).

Чтобы преодолеть эти проблемы, наша стратегия заключалась в том, чтобы сделать большое количество инъекций трассеров, полагаясь на удачу, что некоторые из них точно приземлятся в пределах одной идентифицируемой полосы. Чтобы облегчить идентификацию полосы СО, полулунная борозда была развернута и сплющена перед разрезом. Это выявило весь рисунок полос, а не только полоску V2, расположенную на открытой поверхности коры. Всего было сделано 187 инъекций CTB-Au 17 животным. Большинство из них были неинформативными либо потому, что они отклонялись от V1 (28 инъекций), пересекались с разными типами полос (43 инъекции), попадали в неидентифицируемую полосу (31 инъекция), либо были слишком малы для какого-либо ретроградного переноса (8 инъекций).Из 77 удовлетворительных инъекций 17 располагались тонкими полосами, 33 — бледными полосами и 27 — толстыми полосами. В этой статье описываются результаты успешных инъекций бледной и толстой полос.

Инъекции толстой полосой

a показывает типичную инъекцию CTB-Au перед усилением серебра. Инъекция оставила характерный фиолетовый осадок трассера, который случайно оказался прямо посредине толстой полосы, примерно в 1 мм от границы V1.После усиления серебра инъекция выглядела как плотное облако диаметром 1,5 мм, все еще ограниченное толстой полосой ( b ).

Введение трассера в толстую полосу. a , Белая стрелка показывает инъекцию CTB-Au, расположенную толстой полосой перед усилением серебра. Полулунная борозда левого полушария была открыта и сглажена, чтобы показать весь рисунок полос V2, чтобы облегчить идентификацию полос (стрелка, тонкая; скобка, толстая; условное обозначение, используемое на всех рисунках).Этот разрез проходит через центр инжекции, который находился на стыке слоев 3 и 4. b , Тот же разрез после усиления серебром. Прямоугольник соответствует анализируемому полю, содержащему ретроградно заполненные ячейки в V1.

Ретинотопические карты в V1 и V2 формируют зеркальные изображения по их общей границе. Следовательно, каждая инъекция в V2 продуцировала поле ретроградно помеченных клеток в предсказуемом месте в V1. a показывает секцию в V1, содержащую самую плотную маркировку клеток, расположенную в слое 2/3. Помеченные нейроны выглядели как яркое облако при просмотре в темном поле через скрещенные поляризационные фильтры. Всего в этом поле было 9980 клеток, меченных CTB-Au. Туманность меченых клеток была продырявлена ​​отверстиями, в которых присутствовало относительно немного клеток. Поскольку этот срез также был окрашен на CO, распределение пятен можно было изучить, просто переключившись на яркое освещение ( b ).Такой подход устранял проблему точного сопоставления картины окрашивания СО на одном срезе с распределением меченых клеток на другом срезе.

Толстые полосы получают входные данные от интерпатчей в слое 2/3. a , Ретроградно помеченные клетки, кажущиеся яркими при освещении в темном поле, расположенные в верхнем слое 3. Поле соответствует прямоугольнику в b , но на 300 мкм более поверхностно. b , Тот же срез в светлом поле, демонстрирующий картину окрашивания CO.Белый пятиугольник обозначает зону между участками, в которой клетки были нанесены на последовательные вертикальные срезы для определения относительного ламинарного распределения меченых клеток в поле. Черные стрелки обозначают кровеносные сосуды, используемые для выравнивания контуров СО на более глубоких участках. c , Контуры, разделяющие активность CO на шесть зон одинаковой площади. Пятна CO были определены как две самые темные зоны. d , График 9980 меченых клеток в a , показывающий, что они заполняют промежуточные участки CO и избегают участков CO.

Для определения границы между пятнами и межпятнами плотность окрашивания CO была разделена на шесть зон равной площади ( c ), причем две самые темные зоны соответствовали пятнам. d показывает положение каждой ячейки на графике относительно плотности активности CO. С первого взгляда видно, что меченые клетки сливаются во внутренних участках, при этом общая плотность меченых клеток уменьшается к краям поля. Отверстия, видимые в темном поле, в которых клетки были редкими, соответствовали пятнам СО.Концентрация меченых клеток увеличивалась по мере снижения плотности окрашивания СО. Процент клеток, расположенных в каждой зоне, был следующим: зона 1 (4%), зона 2 (9%), зона 3 (14%), зона 4 (18%), зона 5 (24%) и зона 6. (31%). Зоны 3–6, определенные как интерпатчи, содержали 8660 из 9980 меченых клеток (87%). Если бы меченые клетки были распределены случайным образом, в интерпатчах можно было бы ожидать только 67%.

Для восьми инъекций толстой полосой местоположение каждой клетки, заполненной индикатором, было нанесено на секцию слоя 2/3, содержащую наиболее меченые клетки.Всего было нанесено 30 441 ячейка. Среднее распределение клеток было следующим: зона 1 (5%), зона 2 (11%), зона 3 (17%), зона 4 (21%), зона 5 (24%) и зона 6 (22%). ). Всего 84% клеток располагались в интерпатах (зоны 3–6). Клетки со значительно большей вероятностью располагались в межпятнистых участках, чем в участках ( p < 10 -4 двусторонний тест χ 2 ). Фактическое количество клеток слоя 2/3 для каждого случая указано в дополнительной таблице S1 (доступно на сайте www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала). Изображения других случаев с толстыми полосами, показывающие места инъекции V2 и соответствующие им помеченные поля клеток V1, проиллюстрированы в качестве дополнительных рисунков S1–S6 (доступны на www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала).

показан срез на 300 мкм глубже, проходящий через слои 4A и 4B, из того же поля меченых клеток, что и на рис. В слое 4А было небольшое количество клеточной маркировки. Напротив, маркировка клеток была плотной в слое 4B. Поскольку плоскость среза была слегка наклонной, клетки приходилось подсчитывать в трех последовательных срезах ткани, чтобы покрыть все поле в слое 4В.Контраст активности СО низкий в слое 4В. Таким образом, контуры плотности CO, полученные из секции слоя 2/3 ( c ), использовались для определения компартментов заплаты/межзаплатки в слое 4B с использованием кровеносных сосудов для выравнивания ( b , c ). В слое 4B было 6944 клетки, из которых 72% располагались на межпластинчатых участках по сравнению с 87%, расположенных на межпластинчатых участках слоя 2/3.

Толстые полосы получают входные данные от интерпатчей в слое 4B. a , Ретроградно помеченные клетки в секции, проходящей через слой 4.Их плотность наибольшая в нижней половине изображения, проходящей через слой 4В. В верхней половине изображения имеется скудная популяция клеток, соответствующая слою 4А. Полоса слоя 3 в верхней части изображения практически не содержала клеток. Хотя слой 2/3 имел самую плотную маркировку, клетки обычно концентрировались в более поверхностных отделах. b , Тот же разрез в светлом поле с обозначением слоев. Слой 4A определяется характерной сотовой структурой активности CO. c , Расположение 6944 ячеек на графике 4B в зависимости от плотности CO. Контуры были перенесены из слоя 2/3 ( c ), используя кровеносные сосуды (стрелки) для выравнивания. Графики были сделаны из трех последовательных секций, чтобы получить полное поле маркировки клеток слоя 4B. Клетки в 4B проявляют меньшую авидность к интерпатчам по сравнению с клетками в слое 2/3.

Местоположение клеток в слое 4B исследовали для каждой инъекции индикатора V2, проанализированной в слое 2/3. Всего было нанесено 19 080 клеток в восьми случаях.Средний процент клеток в каждой зоне был следующим: зона 1 (9%), зона 2 (16%), зона 3 (18%), зона 4 (18%), зона 5 (19%) и зона 6. (20%). В целом, в среднем 75% клеток 4B были расположены в межпластинчатых участках. Эта склонность для межпятнистых пятен была значимой ( p < 10 -4 , двусторонний тест χ 2 ), но менее выраженной, чем для клеток слоя 2/3 (84%). Количество клеток представлено в дополнительной таблице S2 (доступной на сайте www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала) вместе с изображениями помеченных клеток в каждом поле 4B (дополнительные рисунки S1–S6, доступные на сайте www.jneurosci.org).jneurosci.org в качестве дополнительного материала).

Инъекция, показанная на рис., была относительно большой и располагалась прямо по центру, заполняя толстую полосу от одного края до другого. Поскольку инъекции, которые пересекли границу от одного типа полос к другому, были исключены из анализа, большинство инъекций, как правило, были меньше. В таких случаях часто образовывались скопления меченых клеток, которые лишь частично заполняли зоны между пятнами. показана инъекция трассера на краю толстой полосы, которая занимала менее половины ширины полосы.Это привело к 4920 клеткам в секции слоя 2/3 с наиболее плотной маркировкой, что примерно вдвое меньше, чем в . Клетки образовывали кластеры, но эти кластеры не соответствовали участкам СО (2). Вместо этого они были расположены в отдельных субрегионах интерпатчей. Распределение клеток было следующим: зона 1 (2%), зона 2 (11%), зона 3 (19%), зона 4 (25%), зона 5 (24%) и зона 6 (19%). . В целом, 87% клеток располагались в межпятнах, как и в случае с , но части вставок были почти лишены клеток.То же самое было и в слое 4B, в котором 76% клеток располагались в интерпатах, выровненных с кластерами в слое 2/3 и, таким образом, формируя вертикальные столбцы проекционных нейронов ( e , f ).

Небольшой впрыск трассера в толстую полосу. Эта инъекция дала осадок размером 500 × 700 мкм, что составляет менее половины размера инъекции в b . На вставке показана инъекция до интенсификации серебром. Инъекция заполнила только часть толстой полосы и привела к частичному заполнению промежутков в V1 (см. область в прямоугольнике из более поверхностного среза, сфотографированного при большем увеличении на ).

Неполная маркировка интерпатчей. a , Вид в темном поле меченых клеток в слое 2/3, полученный в результате введения индикатора с толстой полосой в . b , Тот же срез в светлом поле, показывающий окрашивание CO. c , Контуры плотности СО. d , Участок из 4920 меченых клеток в a , показывающий, что они преимущественно расположены в интерпатчах. Однако в некоторых регионах интерпатчи содержат мало меченых клеток (например,г., зеленая стрелка). e , Помеченные ячейки в слое 4B. f , График из 1057 помеченных клеток в слое 4B, показывающий кластеры клеток в промежуточных участках, выровненных с кластерами в слое 2/3 выше.

Все 27 инъекций толстой полосой показали плотную ретроградную клеточную маркировку в слое 2/3 и слое 4B. Хотя клетки были нанесены на график по отдельности только в восьми случаях, визуальный осмотр подтвердил, что в каждом случае клетки располагались предпочтительно в межклеточных участках.Однако во многих случаях интерпатчи были лишь частично заняты мечеными ячейками, как показано на рис. Также имелась небольшая популяция меченых клеток в слоях 4А, 5 и 6. Клетки в слое 4А проявляли склонность к интерпатчам, хотя это не было установлено путем нанесения клеток на график. Напротив, клетки в слоях 5 и 6 оказались распределены случайным образом. Для случая, показанного на рис., было построено распределение клеток. Клеток было 512, из них 69% располагались в интерпатчах ( p = 0.30, двусторонний тест χ 2 ). Об отсутствии какой-либо корреляции с компартментом V1 CO также сообщалось для клеток слоя 5/6 после инъекций индикатора с тонкими полосками (Sincich and Horton, 2005).

Инъекции бледных полосок

показывает инъекцию CTB-Au в бледную полоску. Большинство ретроградно заполненных клеток присутствовало в слое 2/3 (). В наиболее густо меченном срезе было 9203 клетки. Так же, как и при инжекции толстой полоски в , метка образовывала яркое облако, прерываемое темными промежутками, соответствующими пятнам СО.Интерпатчи содержали 7163 клетки (78%).

Введение трассера в бледную полоску. Эта инъекция (белая стрелка) была расположена очень близко к границе V1. Глядя на место инъекции до усиления серебром (врезка), можно констатировать, что оно выполнено в виде бледной полосы. Прямоугольник обозначает область V1, показанную на рис.

Бледные полосы получают входные данные от интерпатчей на уровне 2/3. a , Вид в темном поле наиболее плотно помеченного среза, показывающий поле клеток, полученное в результате инъекции бледной полосы в . b , Тот же участок в светлом поле, демонстрирующий активность CO. c , Контуры плотности СО. d , Участок 9203 меченых клеток в a , показывающий, что они преимущественно расположены в интерпатчах.

В восьми отобранных случаях с бледными полосами в секциях с наиболее плотной меткой в ​​слое 2/3 было расположено в общей сложности 40 030 клеток. Среднее распределение меченых клеток было следующим: зона 1 (5%), зона 2 (11%), зона 3 (17%), зона 4 (21%), зона 5 (24%) и зона 6 (23%). %).В целом, 84% клеток были расположены в межучастках (зоны 3–6), что является значительным перепредставлением ( p < 10 -4 , двусторонний тест χ 2 ). Подсчет клеток для каждого случая представлен в дополнительной таблице S1 (доступной на сайте www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала), а изображения мест инъекций V2 и помеченных клеток V1 проиллюстрированы в виде дополнительных рисунков S7–S12 (доступных на сайте www.jneurosci). .org в качестве дополнительного материала).

показывает маркировку в слое 4B, полученную в результате внедрения бледной полосы в .Чтобы охватить все поле, необходимо было посчитать клетки на двух соседних участках. Клеток было 5705, из них 73% располагались в межпятнистых участках. Для восьми инъекций бледных полос 12 928 клеток были нанесены на срезы слоя 4B со следующей разбивкой: зона 1 (12%), зона 2 (16%), зона 3 (17%), зона 4 (18%), зона 5 (18%) и зона 6 (19%). Клетки в 4B располагались преимущественно в интерпатчах ( p < 0,05, двусторонний тест χ 2 ). Эта сегрегация была менее выражена в слое 4В (72%), чем в слое 2/3 (84%), как и в случае инъекций толстыми полосами.Количество клеток представлено в дополнительной таблице S2 (доступно на сайте www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала), а маркировка клеток слоя 4B проиллюстрирована на дополнительных рисунках S7-S12 (доступно на сайте www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала).

Бледные полосы получают входные данные от интерпатчей в слое 4B. a , Помеченные клетки в секции, проходящей через слой 4B, из той же области, показанной на . Их плотность наибольшая вблизи места инъекции вверху. b , Тот же участок в светлом поле с обозначением слоев. c , Расположение ячеек на графике 4B в зависимости от плотности CO. Клетки наносили на две соседние секции 4В.

Как показано на рис. , толстые полосы часто заполнялись не полностью в результате инъекций индикатора. Это, по-видимому, произошло из-за того, что толстые полосы обычно были шире, чем места инъекций, которые в среднем составляли ~ 1,0 мм в диаметре. В результате меченые клетки присутствовали только в частях зон интерпатчей в V1. Это явление происходило реже после инъекций трассеров в бледные полосы, возможно, потому, что бледные полосы уже, чем толстые, что делает их ширину ближе к размеру наших инъекций трассеров.Однако, когда в бледную полоску была сделана очень маленькая инъекция трассера, мы заметили ту же картину: только части межпластин были заполнены мечеными клетками (например, см. дополнительный рис. S11, доступный на www.jneurosci.org как дополнительный материал).

Все 33 инъекции бледных полосок дали тяжелую метку V1 в слое 2/3, сильно взвешенную в сторону промежуточных участков. В 31 из 33 случаев в 4В также имелась маркировка, но она была более разреженной, чем в поверхностных слоях. Так же, как и для толстых полос, в слое 4А также наблюдалась маркировка светлых клеток, слабо смещенная в сторону интерпатчей.Кроме того, в слое 5/6 присутствовала небольшая популяция клеток, распределенных случайным образом относительно структуры СО. Для случая, проиллюстрированного на , график однослойного среза 5/6 выявил 1569 клеток, из которых 67% находились в межучастках ( p = 0,74, двусторонний тест χ 2 ).

Двойная маркировка толстых и светлых полос

иллюстрирует успешный эксперимент с двумя индикаторами: введение CTB-Au в светлую полосу и введение HRP-WGA в толстую полосу. Инъекция CTB-Au привела к 5925 ретроградно меченым клеткам в однослойном срезе 2/3, из которых 79% располагались в промежутках (1).Инъекция WGA-HRP дала 1550 ретроградно меченых клеток в том же срезе, из них 89% — в межпластинчатых участках. Два поля ретроградно меченых клеток перекрывались лишь частично, по-видимому, потому, что инъекции производились в бледные и толстые полосы, которые не были смежными, а были разделены тонкой полосой и дополнительной светлой полосой и, следовательно, более разделены ретинотопически. В зоне перекрытия было 981 клетка CTB-Au, 731 клетка WGA-HRP и 103 клетки с двойной меткой (). Таким образом, нейроны, проецирующиеся на оба типа полос, составляют 10% популяции CTB-Au и 12% популяции WGA-HRP.

Двойное введение трассирующего вещества в V2. a , секция CO, показывающая рисунок полос в V2. Пара белых стрелок отмечает инъекцию CTB-Au в бледную полосу и инъекцию WGA-HRP в толстую полосу. В месте инъекции WGA-HRP продукта реакции не видно, потому что этот участок был обработан только для CO и CTB-Au. Две инъекции индикатора разделены тонкой полосой и бледной полосой, обе не введены. На вставке показаны места инъекций до усиления серебром.Прямоугольник ниже представляет собой область, проанализированную при большем увеличении в . b , Участок на 250 мкм более поверхностный, реагирует на CTB-Au и WGA-HRP. При освещении в темном поле метка WGA-HRP не отображается. Между двумя местами инъекций в V2 нет перекрытия.

Метка V1 после двойной инъекции индикатора в V2. a , Яркое изображение ретроградной этикетки от двойных инъекций индикатора в . Метка CTB-Au четко видна как серый продукт реакции, но коричневую метку WGA-HRP трудно различить.Область в рамке показана при большем увеличении на и . b , Смежный участок СО через слой 2/3. c , Контуры плотности, наложенные на срез, окрашенный CO в b . d , График клеток CTB-Au (синий), клеток WGA-HRP (зеленый) и клеток с двойной меткой (красный). Серая маска обозначает зону перекрытия, в которой потенциально могут возникать клетки с двойной меткой (см. Материалы и методы).

Вторая инъекция двойного индикатора была выполнена успешно, на этот раз в соседние бледную и толстую полосы [изображено в исследовании Sincich and Horton (2002), их ].Как и ожидалось, более близкое расположение инъекций привело к гораздо большему перекрытию двух популяций меченых клеток. Мы наносили на график ячейки в подмножестве поля перекрытия, в котором маркировка была наиболее плотной для двух трассеров. В этой области подмножества мы насчитали 720 клеток CTB-Au, 490 клеток WGA-HRP и 179 клеток, помеченных обоими индикаторами. Следовательно, нейроны, которые проецировались на обе полосы, представляли 20% клеток CTB-Au и 27% клеток WGA-HRP. Этот результат контрастирует с незначительным процентом двойной метки, который возникает при инъекции соседних тонких и бледных полос (Sincich and Horton, 2005).Несмотря на то, что инъекции двойного индикатора были расположены на одинаковом расстоянии друг от друга для пар тонких/бледных и толстых/бледных полосок, тот факт, что множественные аксоны были гораздо более распространены при нацеливании на бледные и толстые полоски, демонстрирует, что проводка является специфической, а не артефактом близко расположенные инъекции в V2.

Ламинарное распределение клеток

Выступы от V1 до V2 возникают из слоев 2/3, 4A, 4B, 5 и 6 (Kennedy, Bullier, 1985; Van Essen et al., 1986; Cusick, Kaas, 1988; Rockland , 1992; Левитт и др., 1994б). Для количественной оценки относительного вклада каждого слоя V1 в бледные и толстые полосы в каждом случае идентифицировали репрезентативную зону между пятнами. Пример межпатч-зоны показан на . Анализировали вертикальную пробу «керна» путем подсчета клеток в межблочной зоне на каждом участке от поверхности коры до белого вещества. В среднем после плоского монтажа и срезов по 50 мкм полосатая кора дала следующее: 8 срезов в слое 2/3, менее 1 среза в слое 4А, 1.5 секций в слое 4B, 4 секции в 4C и 6 секций в слое 5/6. Для восьми случаев инъекции толстой полосой в V1 было нанесено в общей сложности 14 353 клетки. Относительное распределение клеток было следующим: слой 2/3 (67 ± 13%), слой 4А (7 ± 4%), слой 4В (23 ± 10%), слой 5/6 (2 ± 2%). Для восьми случаев инъекции бледных полосок было построено 10 780 клеток. Относительное распределение клеток было следующим: слой 2/3 (87 ± 8%), слой 4А (2 ± 1%), слой 4В (10 ± 7%) и слой 5/6 (2 ± 2%). Таким образом, важным открытием было то, что выступы из слоев 4A и 4B были пропорционально более чем в два раза больше для толстых полос по сравнению со светлыми полосами.После инъекции как толстой, так и бледной полоски мечение клеток достигало пика в верхней половине слоя 3. Следовательно, секция, расположенная в основании слоя 3, содержала меньше меченых клеток, чем наиболее плотно меченая секция в слое 2/3 (сравните а). и и ).

Сообщалось, что у совиных обезьян и мартышек бледные полосы делятся на две отдельные категории в зависимости от их расположения: латеральнее или медиальнее толстой полосы (Xu et al., 2004; Federer et al., 2009).Чтобы решить эту проблему, мы определили местонахождение инъецированных бледных полос в наших экспериментах с макаками. Пять из проанализированных светлых полос располагались медиальнее толстых полос, а остальные три были латеральнее. Не было различий в ламинарной пропорции клеток (слой 2/3, p = 0,74; слой 4B, p = 0,59; тест Стьюдента t ) или в предпочтении интерпластов CO (слой 2/3). , p = 0,90; слой 4B, p = 0,89; критерий Стьюдента t ), когда инъекции бледных полос были разделены на медиальные и латеральные категории.Слой 4B вносил большой вклад в бледные полосы, расположенные медиальнее толстых полос (дополнительная таблица S2, доступная на сайте www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала), в отличие от рисунка проекции у мартышек (Federer et al., 2009). Как упоминалось ранее, мечение в слое 4B отсутствовало только в 2 из 33 инъекций бледных полос. В одном случае инъекция была медиальнее толстой полосы; в другом случае инъекция была латеральнее толстой полосы. В обоих случаях секция 4B не подвергалась усилению серебром достаточно долго.

У мартышек сообщалось, что инъекции светлых полос вызывают маркировку клеток в областях с самой низкой плотностью СО (зоны 5–6), тогда как инъекции толстых полос приводят к маркировке клеток в областях с промежуточной плотностью СО (зоны 3–4) ( Федерер и др., 2009). показывает анализ наших данных по макаке, сравнивая пропорции клеток в зонах 3–4 и 5–6 для толстых полос и бледных полос. Не было существенной разницы в относительном распределении клеток после инъекций бледных и толстых полос как для слоя 2/3, так и для слоя 4B.Иногда мы обнаруживали больше клеток в областях с промежуточной плотностью CO (дополнительная таблица S1, доступная на сайте www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала) после инъекции в толстые полосы (дополнительный рисунок S3, доступный на сайте www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала). , но это также произошло после инъекции в бледные полосы (дополнительный рисунок S8, доступный на сайте www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала). Таким образом, у макаки пространственная организация нейронов, выступающих в виде светлых полос и толстых полос в зависимости от зоны СО, поразительно похожа, в отличие от мартышки.

Гистограмма, показывающая процент клеток в участках (зоны 1–2) по сравнению с участками между участками (зоны 3–6) после введения толстой или бледной полосы. Для обоих классов полос доля ячеек, расположенных в интерпатчах, была значительно больше, чем ожидалось при случайном распределении (см. Результаты). На этой гистограмме мы разделили интерпатчи на «границы» (зоны 3–4) и «центры» (зоны 5–6). Ни одно из сравнений (скобки) между категориями границ и центров не было значимым, за исключением большей доли клеток в центрах по сравнению с границами в слое 2/3 после введения бледных полос (* p = 0.013, критерий суммы рангов Уилкоксона).

Обсуждение

Основной вывод этого исследования заключается в том, что нейроны, проецирующиеся из V1 в толстые и бледные полосы в V2, сходным образом организованы по слоям и СО-компартментам. Для обоих типов полос основной выступ возникает из слоя 2/3. В этом слое ∼85% клеток, выступающих в виде толстых и светлых полос, располагаются в промежутках. Также имеется заметная проекция слоя 4B на толстые полосы и бледные полосы. В слое 4В выступающие нейроны также располагаются преимущественно в виде интерпатчей (75% для толстых полос, 72% для светлых полос), но смещение менее выражено, чем для нейронов слоя 2/3.Имеются также редкие выступы из слоя 4А и слоя 5/6 в толстые полосы и бледные полосы. Проекция из слоя 4А благоприятствует интерпатчам, но любопытно, что проекция из слоя 5/6 является случайной по отношению к компартменту CO.

Толстые и бледные полосы получают вход не только от одного и того же источника в V1, но иногда даже от одних и тех же нейронов. В одном случае двойной инъекции трассера в соседние бледные и толстые полосы 20-27% ретроградно заполненных клеток в слое 2/3 были помечены двойной меткой (Sincich and Horton, 2002).В случае, показанном на рис. , двойные инъекции индикатора были сделаны в виде светлой и толстой полос, которые были разделены несколькими промежуточными полосами. Неудивительно, что процент клеток с двойной меткой был ниже и составлял всего 10–12% клеток. Многие факторы могут влиять на процент клеток с двойной меткой, в том числе точное расположение мест инъекции индикатора, эффективность каждого индикатора и поглощение проводящими волокнами. Тем не менее, ясно, что значительное количество клеток интерпатчей слоя 2/3 имеют многообразные проекции, направляя свои аксоны как к светлым полосам, так и к толстым полосам, хотя большинство проецируется исключительно в полоски одного типа.

CO делит V1 на два дополнительных выходных потока: интерпатчи → бледные и толстые полосы и патчи → тонкие полосы. Однако сегрегация по отсеку CO не идеальна. После инъекции бледных или толстых полос 16% клеток в слое 2/3 располагаются в виде пятен. В других слоях сегрегация еще менее строгая (слои 4А, 4Б) или вообще отсутствует (слой 5/6). После введения тонкой полоски 19% клеток располагаются в интерпатах (Sincich, Horton, 2005). Несмотря на это перекрытие, проекции V2 из участков и участков, по-видимому, составляют отдельные системы, по крайней мере, для верхних слоев.Лучшее доказательство этого вывода получено из двух случаев, связанных с инъекцией CTB-Au в бледную полоску и инъекцией WGA-HRP в соседнюю тонкую полоску. Менее 0,5% клеток были помечены двойной меткой [Sincich and Horton (2005), их ]. Этот результат свидетельствует о том, что проекции участков и интерпатчей на V2 действительно разделены, хотя фактически проецирующиеся клетки могут отклоняться от компартментов СО (точные границы которых, в конце концов, определяются произвольно).

Существует принципиальное различие между системами «заплата» и «межзаплатка» в отношении распределения меченых клеток в V1 после небольших инъекций индикатора в V2.После инъекций тонкими полосками, независимо от того, насколько они малы, меченые клетки обнаруживаются в каждом пятне, и их концентрация неуклонно падает в зависимости от плотности CO (Sincich and Horton, 2005). Напротив, после небольших инъекций индикатора в бледные или толстые полосы меченые клетки часто обнаруживаются в виде скоплений внутри участков (дополнительный рисунок S11, доступный на сайте www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала). Наиболее вероятным объяснением является то, что мечение между участками ограничено клетками, которые разделяют ту же настройку ориентации, что и клетки в месте инъекции V2.Чтобы проверить эту идею, можно объединить оптическую визуализацию с ретроградной инъекцией индикатора. Оптическая визуализация показала, что столбцы ориентации присутствуют в светлых и толстых полосах, но явно отсутствуют в тонких полосах (Malach et al., 1994; Xiao et al., 2003; Shmuel et al., 2005; Lu and Roe, 2008). Это наблюдение может объяснить, почему промежуточные бляшки заполняются только частично после инъекций небольших толстых или бледных полос, тогда как бляшки заполняются диффузно (и ни одно пятно не пропускается) после инъекций небольших тонких полосок.

Ливингстон и Хьюбел (1988) сообщили, что бледные и толстые полосы получают совершенно разные источники входного сигнала V1, причем первые снабжаются промежуточными пятнами в слое 2/3, а вторые — диффузным выступом, возникающим из слоя 4B. Однако в своем первом отчете о проекции V1-V2 Ливингстон и Хьюбел (1984) сообщили, что толстые полосы получают конфлюэнтную маркировку из слоя 2/3. В более позднем исследовании Ливингстон и Хьюбел (1987) повторно изучили проекцию толстых полос у беличьей обезьяны.В этих экспериментах маркировка была отмечена в слое 4B «без какого-либо четкого или последовательного соответствия закрашенных ячеек с рисунком вышележащих пятен» (стр. 3375). Авторы заявили: «Мы могли легко пропустить аналогичные результаты в предыдущих экспериментах, поэтому мы вернулись и повторно изучили 4 инъекции толстых полос из наших предыдущих экспериментов, и мы действительно обнаружили слабую маркировку, опять же исключительно в слое 4B» (стр. 3375). Таким образом, получается, что, объединив свои исследования 1984 и 1987 годов, Ливингстон и Хьюбел действительно идентифицировали проекцию обоих слоев 2/3 и 4B на толстые полосы.

Идея о том, что бледные и толстые полосы получают совершенно разные входные данные V1, послужила ключевой опорой для разделения зрительной системы на вентральный и дорсальный потоки (Zeki and Shipp, 1988; Merigan and Maunsell, 1993; Van Essen and Gallant, 1994). ; Насси и Каллауэй, 2009). Это также хорошо согласуется с открытием, что светлые полосы проецируются на область V4, а толстые полосы проецируются на область MT (DeYoe and Van Essen, 1985; Shipp and Zeki, 1985). Было высказано предположение, что проекция верхнего слоя с преобладанием парвовируса V1 течет через светлые полосы к V4, в то время как проекция с преобладанием магнолии идет от 4B через толстые полосы к MT (Livingstone and Hubel, 1988).Область MT также получает прямую проекцию слоя 4B (Shipp and Zeki, 1985; Boyd and Casagrande, 1999; Sincich and Horton, 2003; Nassi and Callaway, 2007). Учитывая наше открытие, что бледные и толстые полосы формируются как слоями 2/3, так и слоями 4B, было важно выяснить, отличаются ли их относительные вклады. Фактически, 23% проецирующихся клеток в толстые полосы происходят из 4В, тогда как для светлых полос только 10% выступающих клеток происходят из 4В. Считается, что в слое 4B доминирует магноцеллюлярный канал LGN, хотя пирамидальные клетки 4B получают смешанный сигнал от 4Cα и 4Cβ (Yabuta et al., 2001). Таким образом, наши данные подтверждают утверждение о том, что толстые полосы получают более устойчивый магноцеллюлярный сигнал, чем бледные полосы.

В то же время наши результаты показывают, что толстые и бледные полосы имеют много общего во входных данных V1. Для обоих классов полос наиболее многочисленная проекция исходит от интерпатчей в слое 2/3. В некоторых случаях аксоны отдельных нейронов V1 широко разветвляются в V2 (Rockland and Virga, 1990), давая соседние (или даже несмежные) толстые и бледные полосы, как показано нашими двойными инъекциями трассеров.Учитывая этот обширный общий вход V1, неясно, почему клетки, расположенные внутри толстых и светлых полос, имеют разные физиологические свойства. Недавно, например, в толстых полосах были идентифицированы столбцы настроенных на несоответствие клеток (Chen et al., 2008; Kaskan et al., 2009). Почему они отсутствуют в бледных полосках, если бледные полоски также получают входные данные от настроенных на несоответствие ориентированных клеток V1? Возможно, что многие клетки V1, выступающие либо в виде толстых полос, либо в виде бледных полос, существенно различаются по своим функциональным свойствам, несмотря на то, что они расположены в одном и том же столбце и слое коры.Другая возможность заключается в том, что внутренние локальные цепи в V2, питаемые аналогичными входами V1, генерируют de novo различные свойства рецептивного поля клеток в виде толстых и бледных полос. Альтернативно, свойства рецептивного поля клеток могут меньше отличаться в зависимости от типа полоски, чем обычно считается. Наконец, основной таламический вход в слой 4 V2 от pulvinar недостаточно охарактеризован, и этот вход анатомически отличается светлыми и толстыми полосами (Livingstone and Hubel, 1982; Levitt et al., 1995). Несомненно, существует множество анатомических и физиологических факторов, влияющих на свойства рецептивного поля нейронов V2, и их необходимо изучить, прежде чем можно будет полностью понять уникальные функции этой основной зрительной области коры.

Иерархия функциональной организации цвета, формы и несоответствия в зрительной области приматов V2

https://doi.org/10.1016/S0042-6989(01)00076-1Получить права и содержание

Реферат

Путем объединения оптических изображений , электрофизиологии отдельных единиц и гистологии цитохромоксидазы (CO), мы стремились выявить более подробно функциональную организацию полос CO в зрительной области V2 приматов.Чтобы визуализировать селективные по диспаратности области V2, использовали визуализацию бинокулярного взаимодействия. Эти карты визуализации направляли проникновение отдельных подразделений, которое затем выявило столбчатую организацию несоответствия. Наши исследования также показали образец смешения между путями цвета и несоответствия V2, включая существование отдельных клеток, настроенных как на цвет, так и на несоответствие. В то время как предыдущие исследования предполагали, что полоски СО V2 составляют фундаментальную организационную единицу внутри V2, наши результаты показывают дополнительный уровень организации, состоящий из функционально различных субкомпартментов, 0.7–1,5 мм в диаметре, в пределах отдельных полос. Эти субкомпартменты, которые четко не выявляются с помощью гистохимии СО, лежат внутри каждой из тонких, бледных и толстых полос плотного СО в V2 и специфичны для аспектов цвета, ориентации и несоответствия сетчатки соответственно. Настоящие результаты поддерживают архитектурный взгляд на V2, мало чем отличающийся от V1, как на набор функционально различных подотсеков или модулей, расположенных в каждой из полос V2. Эти модули также поддерживают представление о том, что для каждой области коры (например,грамм. V1, V2, V4) существует стереотипный корковый модуль с характерной для каждой области геометрией. Эти модули существуют как средний уровень в иерархии функциональной организации внутри V2.

Ключевые слова

Ключевые слова

Функциональная архитектура

Visual Cortex

Оптическое изображение

Оптическая визуализация

Cytochrome Oxidase

Cytochrome Оксидаза

Цветовое зрение

Color Vision

Stereopsis

Рекомендуемые статьи

Copyright © 2001 Elsevier Science Ltd.Все права защищены.

Доказательства in vivo функциональных и анатомических подразделений на основе полос в V2 и V3 человека.

Нейрон 56 , 366–383 (2007).

КАС Статья пабмед Google ученый

  • Ванделл, Б. А., Брюэр, А. А. и Догерти, Р. Ф. Кластеры карты поля зрения в коре головного мозга человека. Философские труды Лондонского королевского общества 360 , 693–707 (2005).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Тутелл, Р. Б., Сильверман, М. С., Де Валуа, Р. Л. и Джейкобс, Г. Х. Функциональная организация второй корковой зрительной области у приматов. Наука 220 , 737–739 (1983).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья пабмед Google ученый

  • Horton, JC. Цитохромоксидазные пятна: новая цитоархитектоническая особенность зрительной коры обезьяны. Философские труды Лондонского королевского общества 304 , 199–253 (1984).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья пабмед Google ученый

  • Ливингстон, М.S. & Hubel, DH. Таламические входы в области, богатые цитохромоксидазой, в зрительной коре обезьяны. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 79 , 6098–6101 (1982).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Лу, Х. Д., Чен, Г., Танигава, Х. и Роу, А. В. Карта направления движения макаки V2. Нейрон 68 , 1002–1013, doi:S0896-6273(10)00936-0 [pii] 10.1016/j.neuron.2010.11.020 (2010).

  • Кларк С. и Миклосси Дж. Затылочная кора у человека: организация мозолистых связей, родственная миело- и цитоархитектоника и предполагаемые границы функциональных зрительных областей. Журнал сравнительной неврологии 298 , 188–214, doi:10.1002/cne.0205 (1990).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Синчич Л.C. & Horton, JC. Ввод в тонкие полоски V2 возникает из пятен цитохромоксидазы V1. Дж. Нейроски 25 , 10087–10093, doi: 25/44/10087 [pii] 10.1523/JNEUROSCI.3313-05.2005 (2005).

  • Левитт, Дж. Б., Йошиока, Т. и Лунд, Дж. С. Связи между пульвинарным комплексом и определяемыми цитохромоксидазой компартментами в зрительной области V2 макака. Экспериментальное исследование мозга . Experimentelle Hirnforschung 104 , 419–430 (1995).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Ван Эссен, Д. К. и Галлант, Дж. Л. Нейронные механизмы обработки формы и движения в зрительной системе приматов. Нейрон 13 , 1–10, doi: 0896-6273 (94)

    -3 [pii] (1994).

  • Синчич, Л. К. и Хортон, Дж. К. Схема V1 и V2: интеграция цвета, формы и движения. Ежегодный обзор нейробиологии 28 , 303–326, doi:10.1146/аннурев.нейро.28.061604.135731 (2005).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Ливингстон М. и Хьюбел Д. Разделение формы, цвета, движения и глубины: анатомия, физиология и восприятие. Наука 240 , 740–749 (1988).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья пабмед Google ученый

  • Роу А.W. & Ts’o, D.Y. In Cerebral Cortex, Vol. 12: Экстрастриарная кора у приматов (под ред. Rockland, K., Kaas, JH & Peters, A.) 295–333 (Plenum Press, 1997).

  • Шипп С. и Зеки С. Функциональная организация области V2, I: специализация по полосам и слоям. Зрительная неврология 19 , 187–210 (2002).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Лу, Х.Д. и Роу, А. В. Функциональная организация цветовых доменов в V1 и V2 макака, выявленная с помощью оптической визуализации. Кора головного мозга 18 , 516–533, doi:bhm081 [pii] 10.1093/cercor/bhm081 (2008).

  • Чен, Г., Лу, Х. Д. и Роу, А. В. Карта горизонтального несоответствия у обезьяны V2. Нейрон 58 , 442–450, doi:10.1016/j.neuron.2008.02.032 (2008).

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Тутелл, Р.Б. и Тейлор, Дж. Б. Анатомические доказательства МТ и дополнительных корковых зрительных областей у людей. Кора головного мозга 5 , 39–55 (1995).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Хокфилд С., Тутелл Р. Б. и Заремба С. Молекулярные различия между нейронами раскрывают организацию зрительной коры человека. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 87 , 3027–3031 (1990).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Беркхальтер А. и Бернардо К.Л. Организация корково-корковых связей в зрительной коре человека. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 86 , 1071–1075 (1989).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Адамс Д.Л., Синчич, Л.К. и Хортон, Дж.К. Полная картина столбцов глазного доминирования в первичной зрительной коре человека. Дж. Нейроски 27 , 10391–10403, doi:10.1523/JNEUROSCI.2923-07.2007 (2007).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Вентилятор, правая сторона и др. . Оптическая визуализация внутреннего сигнала свидетельствует о спинной части V3 полуобезьянного галаго (Otolemur garnettii). Журнал сравнительной неврологии 520 , 4254–4274, doi:10.1002/cne.23154 (2012).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Kaskan, PM, Lu, HD, Dillenburger, BC, Kaas, JH & Roe, AW Организация доменов выбора ориентации, изменения яркости и бинокулярного предпочтения во втором (V2) и третьем (V3) зрительных районы обитания сов Нового Света, обнаруженные с помощью оптической визуализации внутреннего сигнала. Кора головного мозга 19 , 1394–1407, doi:bhn178 [pii] 10.1093/cercor/bhn178 (2009).

  • Сюй, Х. и др. . Функциональная организация зрительной коры у совиных обезьян. Дж. Нейроски 24 , 6237–6247, doi:10.1523/JNEUROSCI.1144-04.2004 28/24/6237 [pii] (2004).

  • Tootell, R. B., Nelissen, K., Vanduffel, W. & Orban, G. A. Поиск цветовых «центров» в зрительной коре макаки. Кора головного мозга 14 , 353–363 (2004).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Лион, округ Колумбия, и Коннолли, Дж. Д. Дело примата V3. Производство 279 , 625–633, doi:rspb.2011.2048 [pii] 10.1098/rspb.2011.2048 (2012).

  • Тутелл, Р. Б. и др. . Функциональный анализ V3A и связанных с ним областей зрительной коры головного мозга человека. Дж. Нейроски 17 , 7060–7078 (1997).

    КАС пабмед Google ученый

  • Вандуффель В. и др. . Обработка визуальных движений исследована с использованием фМРТ с контрастным веществом на бодрствующих обезьянах. Нейрон 32 , 565–577 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Менон Р.С., Огава С., Струпп Дж. П. и Угурбил К. Доминирование глаз в V1 человека, продемонстрированное с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии. Журнал нейрофизиологии 77 , 2780–2787 (1997).

    КАС пабмед Google ученый

  • Ченг, К., Ваггонер, Р. А. и Танака, К. Колонки глазного доминирования человека, выявленные с помощью высокопольной функциональной магнитно-резонансной томографии. Нейрон 32 , 359–374, doi:S0896-6273(01)00477-9 [pii] (2001).

  • Yacoub, E., Harel, N. & Ugurbil, K. Высокопольная фМРТ открывает столбцы ориентации у людей. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 105 , 10607–10612, doi:0804110105 [pii] 10.1073/pnas.0804110105 (2008).

  • Сан, стр. и др. . Временная частотно-зависимая функциональная архитектура в V1 человека, выявленная фМРТ высокого разрешения. Неврология природы 10 , 1404–1406, doi:nn1983 [pii] 10.1038/nn1983 (2007).

  • Наср, С., Полимени, Дж. Р. и Тутелл, Р. Б. Колонки, селективные по цвету и несоответствию, в зрительных областях коры головного мозга человека V2 и V3. Дж. Нейроски 36 , 1841–1857, doi:10.1523/JNEUROSCI.3518-15.2016 (2016).

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Krubitzer, L. В поисках объединяющей теории сложной эволюции мозга. Анналы Нью-Йоркской академии наук 1156 , 44–67, doi: NYAS04421 [pii] 10.1111/j.1749-6632.2009.04421.x (2009).

  • Fracasso, A. и др. . Линии Baillarger in vivo и ex vivo : контрастирование миелина по пластинке при 7T МРТ и гистологии. НейроИзображение 133 , 163–175, doi:10.1016/j.neuroimage.2016.02.072 (2016).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Бок, Н.А., Кочарян А., Лю Дж. В. и Сильва А. С. Визуализация всего паттерна миелинизации коры у мартышек с помощью магнитно-резонансной томографии. Журнал нейробиологических методов 185 , 15–22, doi:S0165-0270(09)00490-7 [pii] 10.1016/j.jneumeth.2009.08.022 (2009).

  • Серено, М. И., Лутти, А., Вайскопф, Н. и Дик, Ф. Картирование поверхности коры головного мозга человека путем комбинирования количественного Т1 с ретинотопией. Кора головного мозга , doi:bhs213 [pii] 10.1093/cercor/bhs213 (2012).

  • Мост, H. и др. . Независимые анатомические и функциональные показатели границы V1/V2 в зрительной коре человека. Journal of vision [ электронный ресурс ] 5 , 93–102, doi:10:1167/5.2.1 5/2/1 [pii] (2005).

  • Глассер, М. Ф. и Ван Эссен, Д. К. Картирование областей коры головного мозга человека in vivo на основе содержания миелина, выявленного с помощью МРТ в Т1- и Т2-взвешенном диапазоне. Дж. Нейроски 31 , 11597–11616, doi: 31/32/11597 [pii] 10.1523/JNEUROSCI.2180-11.2011 (2011).

  • Санчес-Панчуэло, Р. М., Фрэнсис, С. Т., Шлуппек, Д. и Боутелл, Р. В. Соответствие областей зрения человека, определенных с помощью функциональной и анатомической МРТ in vivo при 7 T. J Magn Reson Imaging 35 , 287–299, doi:10.1002/jmri.22822 (2012).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Тутелл, Р.Б. и Гамильтон С.Л. Функциональная анатомия второй зрительной области (V2) макаки. Дж. Нейроски 9 , 2620–2644 (1989).

    КАС пабмед Google ученый

  • Крубитцер, Л. А. и Каас, Дж. Х. Корковая интеграция параллельных путей в зрительной системе приматов. Исследование мозга 478 , 161–165, doi: 0006-8993 (89) 91490-X [pii] (1989).

  • Horton, J.C. & Hocking, D.R. Паттерны миелина в V1 и V2 нормальных и монокулярно энуклеированных обезьян. Кора головного мозга 7 , 166–177 (1997).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Тутелл, Р. Б. и др. . Функциональный анализ МТ человека и связанных с ним зрительных областей коры с использованием магнитно-резонансной томографии. Дж. Нейроски 15 , 3215–3230 (1995).

    КАС пабмед Google ученый

  • Дюмулен, С. О. и др. . Новый анатомический ориентир для надежной идентификации области V5/MT у человека: количественный анализ формирования борозды. Кора головного мозга 10 , 454–463 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Амунтс, К., Маликович А., Мольберг Х., Шорманн Т. и Зиллес К. Зоны Бродмана 17 и 18 введены в стереотаксическое пространство — где и насколько изменчивы? НейроИзображение 11 , 66–84, doi:10.1006/nimg.1999.0516 S1053-8119(99)-5 [pii] (2000).

  • Догерти, РФ и др. . Репрезентации поля зрения и расположение зрительных областей V1/2/3 в зрительной коре человека. Journal of vision [ электронный ресурс ] 3 , 586–598 (2003).

    Google ученый

  • Тутелл Р. Б., Дейл А. М., Серено М. И. и Малах Р. Новые изображения зрительной коры головного мозга человека. Тенденции в нейронауках 19 , 481–489, doi: 0166-2236 (96) 10053-9 [pii] (1996).

  • Гейер, С., Вайс, М., Рейманн, К., Ломанн, Г. и Тернер, Р. Микроструктурная парцелляция коры головного мозга человека – от посмертной карты Бродмана до карты in vivo Картирование с высоким -Полевая магнитно-резонансная томография. Передний гул Neurosci 5 , 19, doi:10.3389/fnhum.2011.00019 (2011).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Стубер, К. и др. . Концентрация миелина и железа в мозге человека: количественное исследование контраста МРТ. НейроИзображение 93 (ч. 1), 95–106, doi:10.1016/j.neuroimage.2014.02.026 (2014).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Брейнард, Д. Х. Набор инструментов для психофизики. Пространственное зрение 10 , 433–436 (1997).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Пелли, Д. Г. Программное обеспечение VideoToolbox для визуальной психофизики: преобразование чисел в фильмы. Пространственное зрение 10 , 437–442 (1997).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Синчич, Л. К. и Хортон, Дж. К. Разделенные цитохромоксидазой: карта проекций от V1 до V2 у макак. Наука 295 , 1734–1737, doi: 10.1126/science.1067902 295/5560/1734 [pii] (2002).

  • Петриду, Н. и др. . Раздвигая границы функциональной МРТ с высоким разрешением, используя простую конструкцию многоэлементной катушки высокой плотности. ЯМР в биомедицине 26 , 65–73, doi:10.1002/nbm.2820 (2012).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Haacke, E. M. Эффекты конечной выборки в магнитно-резонансной томографии спинового эха или полевого эха. Магн Резон Мед 4 , 407–421 (1987).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Нестарес О.и Хигер, Д. Дж. Надежное выравнивание МРТ-объемов головного мозга с разными разрешениями. Магн Резон Мед 43 , 705–715 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Bandettini, P.A., Jesmanowicz, A., Wong, E.C. & Hyde, J.S. Стратегии обработки наборов данных динамики во времени в функциональной МРТ головного мозга человека. Магн Резон Мед 30 , 161–173 (1993).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Эфрон Б. и Тибширани Р. Дж. Введение в бутстрап . (CRC Press, 1994).

  • Чанг М.К. и др. . Анализ толщины коры при аутизме со сглаживанием теплового ядра. НейроИзображение 25 , 1256–1265, doi: S1053-8119(04)00754-2 [pii] 10.1016/j.neuroimage.2004.12.052 (2005).

  • Аннезе Дж., Питио А., Динов И.Д. и Тога А.В. Миело-архитектонический метод структурной классификации областей коры. НейроИзображение 21 , 15–26, doi: S1053811

    5068 [pii] (2004).

  • Сигаловский И. С., Фишль Б. и Мелчер Дж. Р. Картирование внутренних свойств МР серого вещества в слуховой коре живых людей: возможный маркер различий первичной коры и полушарий. НейроИзображение 32 , 1524–1537, doi: S1053-8119(06)00570-2 [pii] 10.1016/j.neuroimage.2006.05.023 (2006).

  • Назовите эту полоску! Руководство по узорам в полоску на рубашках — Permanent Style

     

    В наши дни мужчины носят меньше галстуков со своими пиджаками, рубашки несут больше ответственности за создание стиля и интереса.

    Конечно, есть и другая точка зрения: у нас больше свободы.Внезапно эти смелые узоры, которые были слишком сильны почти для любого галстука, стали легче носить.

    Вероятно, самый безопасный способ сделать это — с полосками. Чеки трудно получить правильно, а печатать еще труднее. Но вы можете легко подобрать размер и прочность полосатых рубашек, пока не найдете диапазон, который подходит именно вам.

    Информация о том, какие нашивки являются более формальными, а какие менее, уже никого не должна удивлять. Чем тоньше, приглушеннее и консервативнее цвет полоски, тем она формальнее.Бледно-голубые бенгальские полоски отлично подходят как для работы, так и для отдыха. Травянисто-зеленые полосы тента (ниже) действительно только для последних.

     

     

    Одна вещь, которую я обнаружил, говоря о выкройках рубашек в последние месяцы, заключается в том, что не все знают, как называются разные полосы, или даже согласны с их номенклатурой. В разных странах существуют разные ассоциации, а иногда и непоследовательное использование в отрасли.

    В рамках недавних руководств, которые мы делали для рубашек, эта статья (до сих пор включая воротники и манжеты) определяет и иллюстрирует полоски на рубашках и, надеюсь, даст полезный справочный материал, аналогичный тому, что переплетения и дизайны рубашек, которые мы написали в прошлом году.

    Начнем с самых популярных узоров в полоску. Те, которые вы на самом деле, вероятно, будете использовать, когда попросите своего изготовителя рубашек показать вам что-то; или, может быть, описать другу по телефону, что вы/они/должны быть одеты.

    Как правило, мы переходим от тонких полосок к толстым, что, как уже отмечалось, обычно означает переход от элегантных к повседневным.

     

    Тонкая полоска

    Рисунок с очень тонкой полосой, идущей близко друг к другу, должен был быть похож на ширину волоса.Обычно чередование белого и цветного, но иногда цветного и цветного. Скорее текстура, чем заметный узор, и лучше всего думать об этом в этом контексте.

     

    Тонкая полоска

    Знакомый из мира портняжного дела, этот дизайн с немного более толстыми линиями — больше ширины булавки, чем волоса — но также и дальше друг от друга. Мы обнаружим, что в общем случае полосы можно разделить на те, в которых интервалы равномерны, и те, в которых это расстояние неравномерно.Линия волос является примером первого, тонкая полоска — второго.

     

    Карандашная полоска

    Небольшой шаг вверх по толщине: обычно две или три нити в ткани, а не одна. И обычно такой же, как полоска, в том, что цветные полосы и фон не ровные. Лично я считаю, что это самая тонкая полоска, которая может хорошо смотреться сама по себе. Остальные лучше с галстуком.

     

    Это также тот момент, когда мы вводим вариации или, возможно, подгруппы.Например, «музыкальная полоса » в основном такая же, как полоска карандаша (такая же толщина, тот же интервал), но чаще встречается в двух цветах. Он назван так потому, что напоминает нотоносцы нотной записи.

     

    И тиковая полоса может иметь множество рисунков, но чаще всего она похожа на карандашную или бенгальскую полосу. Это определяется текстурой полоски, вызванной переплетением ткани, которая напоминает тиканье матраса.

     

    Бенгальская полоса

    Делая еще один шаг по толщине, мы получаем бенгальскую полоску.Это определяется его шириной, равномерным интервалом и постоянным чередованием цвета и белого. Однако первый пункт — ширина полос — иногда меняется при сохранении двух других аспектов. Более тонкие версии можно назвать тонкими бенгалами, а более толстые – двойными бенгалами.

    Еще одна подкатегория — лестничная полоса , представляющая собой бенгальскую полоску из ткани встык.

    Как и многие вещи в мужской одежде, происхождение названия британское, но украденное из других мест.Это был узор, который носили Бенгальские уланы, подразделение британской индийской армии, и он был вдохновлен полосами, используемыми на местной одежде. Это, пожалуй, самая универсальная из всех полосок на рубашках — бледно-голубого или розового цвета ее можно носить с большинством галстуков, но она также достаточно интересна, чтобы стоять сама по себе.

     

    Конфетная полоска

    Еще один шаг вперед в размере приводит нас к полосе конфеты, которая отсылает к жирным полосам, которые вы можете найти среди сладостей, таких как камень.Интервал здесь все еще обычно ровный, но полосы крупнее, а цвета часто смелее и ярче. Однако это одна полоса с довольно большим количеством несоответствий в использовании, и полосы не всегда равномерно расположены или действительно яркого цвета.

    Однако в большинстве случаев это начало территории повседневной рубашки: ее не обязательно носить с шортами, но вряд ли она будет хорошо сочетаться с темно-синим костюмом.

     

    Лента тента

    Самая большая нашивка, ставшая популярной в последние годы — вероятно, именно из-за отсутствия галстуков, с которыми она могла бы конкурировать.Название отсылает к навесам, используемым над магазинами, и это самая большая полоса, обычно встречающаяся на рубашках.

     

    Нашивка мясника

    Теперь вернемся к полосам с неравномерным интервалом, только в большем масштабе. Большое название здесь — полоса мясника, которая определяется тем, что ее цветной элемент больше, чем белый. Название происходит от традиционного узора, используемого на фартуках мясников, и этот цветной элемент часто бывает сильным и смелым.

    Это не обязательно, и в более светлых вариантах полоса мясника может быть привлекательной и универсальной.Цветной элемент делает его более похожим на цветную рубашку, например бледно-голубую, что часто облегчает его ношение отдельно. Разновидностью является обратная полоса , которая является общим термином для любой полосы, в которой цветной элемент больше белого; фактический размер этой цветной полосы может значительно различаться.

     

    Вторая группа нашивок с меньшей вероятностью будет использоваться потребителями и, возможно, в большей степени представителями отрасли, которые больше нуждаются в категоризации.

    Они также имеют тенденцию быть более сложными или идиосинкразическими паттернами, и по этой причине я бы посоветовал читателям относиться к ним с осторожностью. Такие полосы рискуют быть эффектными, бесполезными или просто очень быстро старомодными.

     

    Рельсовая полоса

    Любая полоса, сочетающая различную ширину и расстояние. Обычно один или два цвета.

     

    Теневая полоса

    Основная полоса, окруженная одной или несколькими другими, более тонкими полосами, создающими эффект тени.

     

    Полоска с ореолом

    Толстые и тонкие полосы, причем более тонкая полоса окружена более бледным или белым цветом, напоминающим ореол.

     

    Полоска Баядера

    Особый дизайн с полосами разной ширины в нескольких цветах.

     

    Самоклеящаяся полоса

    Полоска, рисунок которой создается структурой переплетения, например, елочка. Атласные полоски создаются той же вариацией плетения.

     

    Барре-полоса

    Название горизонтальной полосы на ткани, хотя на самом деле это не более чем описательный термин.

     

    Нашивка полковая

    Любая нашивка, напоминающая полосатый английский полковой галстук.

     

    Имен больше, чем это, но они либо становятся очень нишевыми, либо просто описаниями — такими как «неправильная» полоса или «двойная» полоса. Нам не нужна помощь в их понимании.

    И есть еще варианты, у которых нет названий. Как называется бенгальская полоса, у которой белая полоса немного толще цветной? У него нет названия, он находится где-то между полоской карандаша и бенгалом, но я все время вижу его. То же самое касается карандашных полос с очень большими белыми полосами между ними.

    В конце концов, это всего лишь язык, а язык — это использование. Мы пытаемся поймать движущуюся цель, что невозможно. Однако, если мы сможем немного замедлить его, это может быть полезно.

     

    полосатых словосочетаний | Словосочетания предложений по Кембриджскому словарю

    широкая полоса

    Головной убор состоит из оголовья с множеством перьев и широкой полосы, свисающей сзади.

    темная полоса

    У обоих полов есть темная полоса, идущая продольно по бокам.

    Из

    Википедия