Пейзажи пластилином: «Аппликации из пластилина «Яркие пейзажи»» купить конструирование из бумаги и другого материала

Пластилин.Замки

• Архив
• Beasts
• Art
• HandsomeMents
• Prettyladies
• Узоры
9002
• Muzak
• Architecturemodels
• Растения
• Interiors
• Огни
• Мебель
• Text
• Задайте нам вопросы
• Отправить сообщение
• Тема

• 1
• 2
• 3
• 4
• 5
• Более старый

Загрузка

Пластилиновые гусеницы раскрывают глобальную закономерность хищничества

Новое исследование выявило глобальную модель хищничества травоядных насекомых.Хорошо известно, что в тропиках обитает гораздо больше видов, чем в полярных регионах, а в горных долинах больше видов, чем на высоких вершинах. Но теперь мы знаем, как экологические взаимодействия между видами, такие как травоядность и хищничество, меняются в зависимости от этих широтных и высотных градиентов.

Три биолога из Университета Альберты внесли свой вклад в международную группу из 40 исследователей из 21 страны, которые сделали это открытие, изучив уровень хищничества модельных пластилиновых гусениц, съеденных вдоль градиента 11 635 км от Полярного круга до юга Австралии и от уровня моря до более чем 2000 м.Они обнаружили, что вероятность того, что гусеница, живущая вблизи полюсов, будет съедена, составляет лишь одну восьмую по сравнению с гусеницей на экваторе, а вероятность того, что гусеницы, живущие на вершинах гор, будут съедены, гораздо меньше.

«Больше всего поразило то, что узор отражался по обеим сторонам экватора, а также поперек высот», — говорит Томас Рослин из Хельсинкского университета в Финляндии, руководивший анализом. «Двигаясь вверх по склону горы, вы обнаружите такое же снижение риска нападения хищников, как и при движении к полюсам.Это говорит о том, что общий фактор может контролировать взаимодействие видов в глобальном масштабе».

Результаты были достигнуты с использованием удивительно простых материалов. Чтобы измерить уровень местного хищничества, исследователи приклеили тысячи гусениц, сделанных из детского пластилина, разновидности глины для лепки, к обычным видам растений. Они оставили этих «фиктивных гусениц» открытыми для нападения хищников и несколько раз посещали их, чтобы проверить наличие следов атаки. Хищники гусениц, такие как птицы, мелкие млекопитающие и муравьи, обманом заставляют думать, что модели гусениц настоящие, и понимают, что их обманули только тогда, когда они укусили.

«Работая вместе и используя простые и легко воспроизводимые протоколы, исследовательские группы со всего мира могут внести свой вклад в решение больших глобальных вопросов». -Дэвид Хик

Дэвид Хик из Университета Альберты (биологические науки) и научные сотрудники Изабель Баррио и Эрин Кэмерон внесли свой вклад в наблюдения на экспериментальных участках, расположенных в альпийской тундре на юго-западе Юкона и в осиновом парке недалеко от озера Кукинг, Альберта, единственных двух исследуемых канадских участках.Уровень хищничества на этих участках соответствует модели, наблюдаемой во всем мире, предполагая, что роль хищников в контроле над беспозвоночными травоядными можно предсказать в различных ландшафтах, а хищничество потенциально может ограничивать численность травоядных даже в более экстремальных условиях.

Баррио и Хик в течение нескольких лет изучали факторы, влияющие на характер травоядных беспозвоночных в среде тундры, в рамках сети Herbivory Network, организованной Университетом Альберты. «Такого рода элегантные, совместные и распределенные эксперименты позволяют понять изменения на разных континентах.По словам Хика, работая вместе и используя простые и легко воспроизводимые протоколы, исследовательские группы со всего мира могут внести свой вклад в решение больших глобальных вопросов. также поможет нам лучше предсказать некоторые потенциальные последствия быстрого глобального потепления в этих условиях».

Результаты были опубликованы в журнале Science 18 мая 2017 г.

Хищничество членистоногих, но не птиц в эфиопских приусадебных участках выше в бедных деревьями ландшафтах, чем в богатых деревьями

Abstract

Хищничество птиц и членистоногих часто связано с естественной борьбой с вредителями в сельскохозяйственных ландшафтах, но уровень хищничества может варьироваться в зависимости от площади древесного покрова или других факторов окружающей среды.Мы исследовали хищничество птиц и членистоногих в трех богатых деревьями и трех бедных деревьями ландшафтах на юго-западе Эфиопии. В пределах каждого ландшафта мы выбрали три богатых деревьями и три бедных деревьями приусадебных участка, в которых мы зафиксировали количество видов деревьев и стволов деревьев в пределах 100 × 100 м, окружающих центральный дом. Чтобы оценить уровень хищничества, мы прикрепили пластилиновых гусениц к листьям двух кустов кофе и двух кустов авокадо в каждом приусадебном саду и регистрировали количество атакованных гусениц в течение 7–9 недель подряд.Общий среднесуточный уровень хищничества составлял 1,45% для птиц и 1,60% для членистоногих. Уровень хищничества членистоногих варьировался в зависимости от ландшафта и был выше в бедных деревьями ландшафтах. Для птиц такой разницы не было. В ландшафтах уровень хищничества птиц и членистоногих не различался между богатыми и бедными деревьями приусадебными участками как в богатых, так и в бедных деревьями ландшафтах. Самым удивительным результатом было отсутствие реакции птиц на древесный покров в любом пространственном масштабе. Наши результаты показывают, что в бедных деревьями ландшафтах все еще достаточно мест обитания, не связанных с сельскохозяйственными культурами, чтобы поддерживать хищных членистоногих и птиц, оказывающих сильное нисходящее воздействие на вредителей сельскохозяйственных культур.

Образец цитирования: Lemessa D, Hambäck PA, Hylander K (2015) Хищничество членистоногих, но не птиц в приусадебных участках Эфиопии выше в бедных деревьями ландшафтах, чем в богатых деревьями. ПЛОС ОДИН 10(5): e0126639. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0126639

Академический редактор: Чаба Москат, Венгерская академия наук, ВЕНГРИЯ

Поступила в редакцию: 9 декабря 2014 г.; Принято: 5 апреля 2015 г.; Опубликовано: 11 мая 2015 г.

Авторское право: © 2015 Lemessa et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

Доступность данных: Доступны все соответствующие данные через Dryad (http://datadryad.org/resource/doi:10.5061/dryad.tc4n6).

Финансирование: Шведское агентство международного сотрудничества в целях развития (SIDA) (номер контракта: SWE-2009-134) и Formas (номер контракта: 229-2009-991) предоставили финансовую поддержку [KH].Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Борьба с вредителями сельскохозяйственных культур по принципу «сверху вниз» является важной экологической услугой в агроэкосистемах, но на эту услугу могут влиять различия в численности и распределении естественных врагов в пространственных масштабах [1–4]. К числу факторов, влияющих на численность и распространение естественных врагов в агроэкосистемах, относятся дисперсионные способности этих организмов [5,6] и неоднородность местообитаний [7–9].Среды обитания различаются по своему потенциалу предоставления ресурсов различным организмам [10–13] и, таким образом, влияют на разнообразие регуляторов вредителей сельскохозяйственных культур [14,15]. Например, вариации пригодности среды обитания для поиска пищи, гнездования и размножения опосредуют численность и разнообразие птиц [16–18], и такие вариации, в свою очередь, могут влиять на нисходящее воздействие птиц на вредителей сельскохозяйственных культур [19–21]. Кроме того, изоляция или отсутствие связи между средами обитания может ограничить перемещение птиц в сельскохозяйственных ландшафтах и ​​может ослабить их нисходящее воздействие на вредителей сельскохозяйственных культур [19,22].

Исследования, сравнивающие сложные и простые местообитания, отметили, что сложные местообитания привлекают больше насекомоядных птиц из-за наличия местообитаний с высококачественными ресурсами для гнездования и кормодобывания [23–25], а также благоприятным микроклиматом [20,26,27]. Несколько исследований выявили более высокий уровень хищничества птиц в местообитаниях с более высоким древесным покровом [28–31]. Напротив, другие исследования показали меньшее влияние структуры дерева на хищничество птиц [32–34] или более сильное хищничество птиц в системах агролесоводства (т.э., упрощенные местообитания), чем в естественных лесах [8,20,35]. Точно так же многие исследования показали, что сложность среды обитания приносит пользу естественным врагам членистоногих и, таким образом, борьбе с вредителями в сельскохозяйственных ландшафтах [36,37]. Один из механизмов, лежащих в основе этого паттерна, заключается в том, что сложные места обитания обеспечивают лучшие убежища или снижают частоту контактов между конкурирующими хищниками, так что снижается хищничество внутри гильдии [38]. Другие исследования, напротив, показали более слабое нисходящее воздействие хищных членистоногих на вредителей сельскохозяйственных культур в сложных ландшафтах из-за более сильного негативного взаимодействия со стороны высших хищников (например,грамм. птиц, питающихся хищными летающими насекомыми) по сравнению с простыми ландшафтами [21]. Следовательно, инициативы по управлению, направленные на усиление естественной борьбы с вредителями, требуют лучшего понимания того, как эти экосистемные услуги опосредованы различиями в структуре растительности в сельскохозяйственных ландшафтах [39].

Во многих тропических приусадебных участках фермеры выращивают разнообразные многолетние и однолетние культуры (овощи, фруктовые деревья и пряности) в сочетании с лекарственными, декоративными, кормовыми и древесными растениями [40–43].Тропические приусадебные участки значительно различаются по структуре растительности [44, 45], но влияние градиентов растительного покрова на естественные службы борьбы с вредителями, тем не менее, в тропических регионах мало изучено. Этот недостаток информации вызывает сожаление, поскольку польза может быть высокой, поскольку инсектициды, как правило, слишком дороги для многих фермеров в тропических районах, чтобы использовать их в своих приусадебных участках [46–51]. На юго-западе Эфиопии сельскохозяйственные ландшафты представляют собой мозаику из мелких типов землепользования, которые могут влиять на услуги по подавлению вредителей, обеспечиваемые естественными врагами [47,52].В этом исследовании мы выдвинули гипотезу, что: (1) Уровень хищничества гусениц птицами и хищными членистоногими выше в богатых деревьями приусадебных участках и богатых деревьями ландшафтах, поскольку эти районы предоставляют хищникам больше убежищ и альтернативных пищевых ресурсов, чем бедные деревьями. приусадебных участках и бедных деревьями ландшафтах, (2) уровень хищничества показывает большую разницу между богатыми и бедными деревьями приусадебными участками в бедных деревьями ландшафтах, поскольку бедные деревьями приусадебные участки в этих ландшафтах менее связаны с буферными средами обитания, чем бедные деревьями приусадебные участки. приусадебные участки в богатых деревьями ландшафтах.

Наши общие результаты показали, что уровень хищничества членистоногих был выше в бедных деревьями ландшафтах, чем в богатых деревьями, но такой разницы не было обнаружено для уровней хищничества птиц, что удивительно и противоречит нашей гипотезе. В бедных деревьями ландшафтах уровень хищничества членистоногих также был выше, чем уровень хищничества птиц, в то время как в богатых деревьями таких существенных различий не было.

Материалы и методы

Области исследования

Исследование проводилось в агроландшафтах зоны Джимма, юго-запад Эфиопии (7°24 ^{‘ –} 8°4′ с.ш. и 35°58′ – 37°14′ в.д.).Исследуемые ландшафты лежат в диапазоне высот 1600–2250 м над ур. и их топография варьируется от пологих до волнистых и крутых склонов. Основным типом почвы является нитосол [53,54]. В районах выпадает большое количество осадков с мая по сентябрь, а годовое количество осадков колеблется от 1150 до 2080 мм. Среднемесячная температура колеблется от 10 до 26°С [54].

Ландшафты состоят из смеси сельскохозяйственных полей, залежей, пастбищ, приусадебных участков и живых изгородей, остатков малых и больших участков естественного леса и водно-болотных угодий.Тип леса влажный лес Afromontane [55] и состоит из деревьев, таких как Pouteria Adolfi-Friederici , Croton Macrostachyus , Schefflera Abyssinica , Allophyllus Abyssinicus , Cordia Afrugina , Millettia Ferruginea , Sapium ellipticum , Albizia spp., Prunus africana и Olea welwitschii . Фермерские общины выращивают однолетние культуры, включая теф ( Eragrostis teff ), кукурузу, ячмень, сорго, пшеницу, бобовые, просо, масличные культуры и многолетние культуры, включая кофе ( Coffea arabica ), кат ( Catha edulis ), энсет ( Ensete ventricosum ) и фруктовые деревья.В большинстве ландшафтов, но в основном на более низких высотах (ниже 2000 м над уровнем моря), фермеры выращивают кофе как полунатуральный лесной и садовый кофе [56]. Кат растет во всем диапазоне высот. Энсете – многолетнее травянистое растение, которое принято называть «ложным бананом» из-за его морфологического сходства с бананом. В этом районе энсте в изобилии растет в приусадебных участках, и люди используют его псевдостебли и клубнелуковицы для бытового потребления.

Дизайн исследования

Мы использовали спутниковые снимки из Google Earth, чтобы идентифицировать шесть ландшафтов размером примерно 10 х 10 км с высоким или низким лесным покровом.Три ландшафта имели > 30% лесного покрова и были определены как богатые деревьями, а три ландшафта имели < 10% лесного покрова и были определены как бедные деревьями. Минимальное и максимальное расстояние по прямой между ландшафтами составило 18 км и 85 км соответственно. В пределах каждого ландшафта мы выбрали три приусадебных участка с низким содержанием деревьев и три приусадебных участка с богатыми деревьями на основе различий в древесном покрове в пределах 100 × 100 м, окружающих дом, помимо оценки по спутниковым снимкам. По спутниковым снимкам мы идентифицировали малолесные приусадебные участки с преобладанием открытых полей и богатые деревьями приусадебные участки с высоким древесным покровом, окружающим фокусный дом.В состав древесного покрова также входили выращиваемые многолетние культуры, такие как кофе, энсете, кат и фруктовые деревья, поскольку на спутниковых снимках эти виды землепользования нельзя было отделить от других деревьев или кустарников. Всего было отобрано 36 приусадебных участков в полном факторном дизайне. Все ландшафты и приусадебные участки посещались с разрешения местных административных лиц и владельцев приусадебных участков, и никаких разрешений на полевой сбор данных не требовалось.

В каждом приусадебном участке мы регистрировали виды деревьев и количество стволов деревьев (≥ 10 см dbh).Чтобы измерить уровень хищничества (птицами и хищными членистоногими) в шести ландшафтах, мы использовали пластилиновых гусениц, которые должны были имитировать репрезентативную гусеницу светло-зеленого цвета. Мы не смогли имитировать конкретный вид, так как плохо знали гусениц, которые обычно питаются любым из наших целевых растений. Однако предполагается, что доминирующие членистоногие и хищники-птицы являются универсальными хищниками и нападают на большинство гусениц зеленого цвета.

Использование пластилиновых гусениц для оценки уровня хищничества широко применяется в тропиках, просто и не требует сложного оборудования [3,57,58].Пластилиновые гусеницы (диаметр = 2,5 и длина = 10 мм) были изготовлены из нетоксичной светло-зеленой глины для лепки (Staedtler, 8420 C10, http://www.pandurohobby.se/Katalog/80-Barn-Junior/8040- Pyssla/804010-Lera/1/049882-Modellera-21g-10-farger) с помощью чеснокодавилки. Выбрав два куста авокадо и два кофейных куста, расположенных в разных местах приусадебного участка, мы прикрепили по 25 пластилиновых гусениц на листья каждого из четырех кустов (т.е. по 100 пластилина на каждый приусадебный участок), примерно между 1–1.На высоте 5 м от земли с использованием клея liquiSole (Casco, Spackellimen, http://www.hilevel.se/en/casco-glue/liquisole-glue.html). В одном ландшафте мы не смогли найти кусты авокадо и прикрепили всех гусениц к листьям четырех кофейных кустов. В общей сложности 600 пластилиновых гусениц (то есть по 100 в каждом из шести приусадебных участков) были первоначально размещены в каждом ландшафте в начале исследования, что в сумме дает 3600 гусениц. Мы подсчитали количество пластилиновых гусениц, атакованных, удаленных или пропавших без вести три раза в неделю (понедельник-среда-пятница или вторник-четверг-суббота) в течение семи-девяти недель подряд (с 26 августа 2013 г. по 25 октября 2013 г.).Во время каждого сбора данных все гусеницы, которые были либо атакованы, либо пропали без вести, заменялись новыми на том же месте. Мы также заменили не атакованных гусениц, у которых потускнела окраска из-за воздействия солнечного света и дождя.

Мы приняли идентификацию меток нападения для различных организмов-хищников (птиц или членистоногих), разработанную Howe et al. [58] и Твардикова и Новотны [3]. Хищные членистоногие, которые нападали на пластилиновых гусениц или бродили вокруг них, были муравьями, осами и хищными жуками (например, жуками-хищниками).грамм. светлячки). Мы не различали следы нападения разных хищных членистоногих, в результате чего наши данные о хищничестве основывались на двух группах: хищничестве птиц и объединенном хищничестве всех хищных членистоногих. Повреждений гусениц от млекопитающих мы не наблюдали. Удаленные или отсутствующие пластилиновые гусеницы были исключены из анализа данных, так как их состояние не могло быть оценено.

Статистический анализ

Для всех статистических анализов мы использовали статистическую программу R версии 2.15,3 [59]. Сначала мы сравнили количество видов деревьев и количество стволов деревьев среди приусадебных участков и среди ландшафтов в линейной модели смешанных эффектов с использованием функции lmer в пакете lme4 [60]. Перед анализом мы преобразовали две переменные, используя преобразование квадратного корня, чтобы нормализовать их распределения. В качестве прогностических переменных мы использовали тип сада (богатый деревьями или бедный деревьями), тип ландшафта (богатый деревьями или бедный деревьями) и высоту над уровнем моря (стандартизированную) в качестве фиксированных факторов и идентичность ландшафта в качестве случайного фактора.Мы провели этот анализ, сначала включив все переменные и двусторонние взаимодействия, а затем выполнили обратный отбор, пока не остались только переменные, вносящие значительный вклад в модели [61].

Ежедневные показатели хищничества были рассчитаны как количество атакованных пластилиновых гусениц, деленное на количество подвергшихся воздействию минус пропущенные гусеницы, с поправкой на временной интервал (два или три дня) и умножением на 100. Во-первых, чтобы проверить влияние времени ( повторное измерение в течение семи-девяти недель), изменение ежедневного уровня хищничества (для птиц и членистоногих отдельно) анализировалось с использованием линейной модели смешанных эффектов с типом сада (богатые деревьями или бедные деревьями), типом ландшафта (деревья -богатые или бедные деревьями) и даты сбора данных (с 26 августа 2013 г. по 25 октября 2013 г.) как фиксированные факторы, а с ландшафтной идентичностью (шесть ландшафтов), а также даты (вложенные в ландшафтную идентичность (n = 6)) как случайные факторы.Однако, поскольку ни время, ни даты не влияли на уровень хищничества как птиц, так и членистоногих (lmer, p > 0,48, таблицы A1 и A2 в таблицах S1), мы исключили эту переменную и рассчитали среднесуточные уровни хищничества в расчете на одного человека. саду за весь период, который мы использовали в качестве переменной отклика для дальнейшего анализа. Следовательно, приусадебный участок был уровнем повторения для анализа среднесуточных показателей хищничества. Во-вторых, в линейной модели смешанных эффектов мы сохранили тип сада и тип ландшафта в качестве фиксированных факторов и идентичность ландшафта в качестве случайного фактора.Модели были подобраны отдельно для двух переменных реакции на хищничество птиц и членистоногих.

Для дальнейшего сравнения уровней хищничества среди ландшафтов, отдельно для птиц и хищных членистоногих, мы использовали линейную модель смешанных эффектов с идентичностью ландшафта (n = 6) в качестве фиксированного фактора и типом сада, вложенным в тип ландшафта, в качестве случайных факторов. Чтобы определить изменчивость, объясняемую случайным влиянием ландшафтов и приусадебных участков, был проведен раздельный анализ дисперсии для хищничества птиц и членистоногих отдельно.Чтобы проанализировать разницу между показателями хищничества птиц и членистоногих, мы использовали линейную модель смешанных эффектов с типом хищника (птица или членистоногие), типом ландшафта, типом сада и их двусторонним взаимодействием в качестве фиксированных факторов и идентичностью ландшафта в качестве случайного фактора. Влияние высоты на уровень хищничества было проанализировано отдельно для птиц и членистоногих с использованием линейной модели смешанных эффектов с дополнительными переменными типа ландшафта (фиксированный фактор) и ландшафтной идентичности (случайный фактор). Наконец, мы сравнили средние ежедневные показатели поедания пластилиновых гусениц (птицами и хищными членистоногими отдельно) между типами растений (кофе и кофе).авокадо) с использованием линейной модели смешанных эффектов с ландшафтной идентичностью в качестве случайного фактора. Этот анализ был сделан для поднабора данных из 5 ландшафтов, где у нас были данные о хищничестве по обоим типам растений. Предположения о нормальности остатков и гомоскедастичности были проверены по остаточным графикам окончательных моделей.

Результаты

Разновидность древесного покрова

Количество видов деревьев и количество стволов деревьев различались между богатыми и бедными деревьями приусадебными участками (lmer, p < 0.001, рис. 1), но не между богатыми деревьями и бедными деревьями ландшафтами ( p > 0,75), подтверждая наше подразделение на типы сада и ландшафта. Высота над уровнем моря не влияла на изменение любой переменной древесного покрова.

Хищничество на пластилиновых гусеницах

В общей сложности мы зафиксировали 5155 нападений на гусениц (объединенных по времени), из них 2440 нападений птиц и 2715 хищных членистоногих. Общее количество пропущенных гусениц составило 4176 (но их заменили).Так как не было возможности определить, были ли атакованы пропущенные гусеницы или нет, и если атакованы какими хищниками, мы исключили их из анализа.

Хищничество птиц.

Среднесуточный уровень хищничества птиц пластилиновых гусениц составлял 1,40% (диапазон: 0,8–2,4%) в богатых деревьями ландшафтах и ​​1,46% (диапазон: 0,7–2,6%) в бедных деревьями ландшафтах. Показатели хищничества птиц варьировались в зависимости от ландшафта (lmer, p <0,001, рис. 2), но не отличались систематически между типами ландшафта, типами приусадебного участка или взаимодействием между типами ландшафта и приусадебного участка (lmer, p > 0.69, табл. 1).

Уровень хищничества птиц не зависел ни от высоты над уровнем моря (lmer, p = 0,37, таблица B1 в таблицах S1), ни от видов растений (авокадо против кофе) (lmer, p = 0,54, таблица C1 в таблицах S1). В модели 56 % дисперсии объяснялось случайным эффектом идентичности ландшафта, а 44 % дисперсии объяснялось вариациями между приусадебными участками (рис. 2).

Хищничество членистоногих.

Средняя ежедневная скорость нападения членистоногих на пластилиновых гусениц составила 1.34% (диапазон: 0,7–2,5%) в богатых деревьями ландшафтах и ​​1,85% (диапазон: 1,4–2,7%) в бедных деревьями ландшафтах. Уровень хищничества членистоногих варьировался в зависимости от ландшафта ( p < 0,001, рис. 3) и был систематически выше в бедных деревьями, чем в богатых ландшафтах (lmer, p = 0,003, таблица 1), но не различался между богатые деревьями и малолесные приусадебные участки ( p = 0,79, табл. 1). Уровень хищничества членистоногих не зависел ни от высоты над уровнем моря (lmer, 90 120 p 90 121 = 0,27, таблица B2 в таблицах S1), ни от видов растений (кофе по сравнению с кофе).авокадо) (lmer, p = 0,53, таблица C2 в таблицах S1). В моделях хищничества членистоногих 52% дисперсии объяснялись вариациями среди ландшафтов, а 48% вариаций были связаны с вариациями среди приусадебных участков (рис. 3).

Птицы против хищничества членистоногих.

На общий уровень хищничества влияло взаимодействие между типом ландшафта и типом хищного организма (lmer, p = 0,004, таблица D в таблицах S1). Эффект взаимодействия возник главным образом потому, что уровень хищничества членистоногих на пластилиновых гусеницах был выше, чем у птиц в бедных деревьями ландшафтах, в то время как в богатых деревьями различиях между этими показателями хищничества не было (рис. 4).

Обсуждение

Сравнивая уровни хищничества пластилиновых гусениц между богатыми и бедными деревьями ландшафтами на юго-западе Эфиопии, мы показываем, что уровень хищничества членистоногих был выше в бедных деревьями ландшафтах, чем в богатых деревьями. По показателям хищничества птиц такой разницы обнаружено не было. Уровень хищничества членистоногих также был выше, чем уровень хищничества птиц в ландшафтах с низким содержанием деревьев, в то время как уровень хищничества членистоногих и птиц не отличался в ландшафтах с большим количеством деревьев (рис. 4).Влияние древесного покрова приусадебного участка было ограниченным, поскольку мы не обнаружили различий в показателях хищничества членистоногих или птиц между приусадебными участками с богатыми и бедными деревьями в ландшафтах с богатыми или бедными деревьями. Среднесуточный уровень хищничества птиц в нашем районе составлял 1,45%, что ниже уровня хищничества (около 11%), обнаруженного в просветах и ​​подлеске тропических лесов в сухие и влажные сезоны в Панаме [62]. Тем не менее, ежедневные уровни хищничества, которые мы регистрировали в приусадебных участках, были в пределах дневного уровня хищничества, зарегистрированного на хлопковых участках (1.1–8.9) в Уганде [58]. Среднесуточный уровень хищничества членистоногих в нашем районе составил 1,60 %, что ниже 3,1 %, обнаруженных у пластилиновых гусениц в Папуа-Новой Гвинее из различных лесных местообитаний [3].

Влияние растительного покрова на уровень хищничества птиц, по-видимому, различается в разных исследованиях. Хотя в нескольких исследованиях указывалось на важность растительного покрова для хищничества птиц [9,28–31], несколько исследований, включая наше, скорее указывали на незначительное влияние или отсутствие влияния структуры растительности на хищничество птиц [32–34,63].Некоторые исследования, напротив, обнаружили более высокий уровень хищничества птиц в нарушенных или фрагментированных и упрощенных местообитаниях, чем в естественных лесах, хотя эти местообитания по-прежнему имеют довольно сложную структуру [20, 29, 35]. Таким образом, влияние градиента растительного покрова на модели хищничества птиц кажется переменным, и дальнейшие исследования должны быть сосредоточены на потенциальных механизмах, лежащих в основе этих изменений. Одним из возможных объяснений различий могут быть различия в пространственном масштабе исследований. Многие птицы обладают высокой подвижностью и могут быть адаптированы к нарушению среды обитания в результате землепользования человека [64,65].Похоже, что разнообразие птиц в нашем районе исследований может быть выше в приусадебных участках по сравнению с лесами [66,67]. Энгелен [67] зарегистрировал 58 видов птиц, в том числе много насекомоядных (48%), в богатых деревьями приусадебных участках, близких к местам наших исследований. Среди насекомоядных птиц, которые обычно наблюдали за кормлением в подлеске приусадебных участков в сухие и влажные сезоны, были желтобокая приния ( Prinia subflava) , сероспинная камароптера ( Camaroptera brachyura ) и малиновка Рюппеля (). Cossypha semirufa ).Тем не менее, в сельскохозяйственных ландшафтах видовое богатство птиц может увеличиваться с ростом древесного покрова [68], что может указывать на более высокий уровень хищничества в таких условиях при условии, что существует корреляция между видовым богатством и уровнем хищничества птиц. К сожалению, в данном исследовании мы не оценивали ни видовое богатство, ни численность птиц в экспериментальных приусадебных участках.

Есть много данных, свидетельствующих о том, что местообитания с более высоким растительным покровом усиливают нисходящий контроль над хищными членистоногими в сельскохозяйственных ландшафтах [36–38,69].Наш вывод контрастирует с этими исследованиями и более согласуется с меньшим набором исследований, показывающих более высокую степень хищничества членистоногих в бедных деревьями, чем в богатых деревьями ландшафтах [21,70]. Наши результаты также аналогичны исследованиям, проведенным в тропических лесах Папуа-Новой Гвинеи Твардиковой и Новотны [3], которые обнаружили более высокую степень хищничества насекомых-хищников (например, муравьев и ос) на гусеницах на нарушенных или фрагментированных участках, чем на сплошных лесных участках даже если бы эти области могли быть более структурно сложными, чем наши приусадебные участки с бедными деревьями.

В более раннем исследовании мы обнаружили, что доминирующими наземными хищными членистоногими, зарегистрированными в ловушках-ловушках в приусадебных участках на юго-западе Эфиопии, были муравьи, пауки и жуки [71,34]. Численность муравьев (в основном армейских муравьев, Dorylus sp.) обычно увеличивалась с ростом древесного покрова, в то время как численность пауков (в основном пауков-волков, Lycosidae) реагировала на древесный покров более неоднозначно. Приусадебные участки с самой высокой численностью пауков были с высоким древесным покровом либо в пределах приусадебного участка, либо в окружающем ландшафте [71].В приусадебных участках с высоким или низким древесным покровом как в пределах приусадебного участка, так и в окружающем ландшафте численность пауков была ниже. Основываясь на этих результатах, три альтернативные гипотезы могут объяснить наше наблюдение более высокого уровня хищничества членистоногих в бедных деревьями, чем в богатых деревьями ландшафтах. Во-первых, наиболее вероятная гипотеза состоит в том, что в бедных деревьями ландшафтах просто было больше хищников, по-видимому, потому, что в этих местах обитания также находится большее количество жертв (привлеченных окружающими однолетними культурами).Более высокое количество хищных членистоногих в бедных деревьями ландшафтах приведет к более высокому уровню хищничества по сравнению с богатыми деревьями ландшафтами. Однако пауки вряд ли нападут на пластилиновых гусениц, поскольку они чаще всего нападают на движущуюся добычу [72]. Во-вторых, пластилиновые личинки также могут быть менее подвержены нападению в богатых деревьями ландшафтах, если в этих районах плотность добычи на единицу площади выше (а не на куст или дерево) и хищники менее склонны нападать на пластилиновых гусениц.В-третьих, структура сообщества добычи может быть разной в разных ландшафтах, так что хищники в разных ландшафтах ищут разную добычу. Можно предположить, что гусеницы нашей модели могут представлять собой различную добычу для хищников в разных условиях и что это может объяснить различия в уровне хищничества. Хотя было высказано предположение, что использование метода фиктивных гусениц является новым, наши результаты подчеркивают необходимость дальнейших исследований, сравнивающих реальные уровни хищничества с хищничеством гусениц [58].

Показатели хищничества птиц, а также членистоногих различались между ландшафтами в рамках категорий (рис. 2 и 3), что позволяет предположить, что ландшафты также могут различаться в некоторых аспектах, которые могут быть важны для численности хищников; но это не рассматривалось в настоящем исследовании. В заключение, наши результаты подчеркивают потенциальную важность гетерогенных местообитаний в бедных деревьями ландшафтах тропических агроэкосистем для поддержки хищных членистоногих до уровня, когда они могут оказывать сильное нисходящее воздействие на вредителей сельскохозяйственных культур [71].Однако мы не нашли четких доказательств влияния изменчивости древесного покрова на уровень хищничества птиц.

Вспомогательная информация

Таблицы S1. Анализ линейной модели смешанных эффектов для ежедневных показателей хищничества.

Анализ первого этапа с повторным измерением с использованием линейной модели смешанных эффектов для проверки влияния времени сбора данных на уровень хищничества птиц (таблица A1) и членистоногих (таблица A2). Анализ линейной модели смешанных эффектов влияния высоты на уровень хищничества птиц (таблица B1) и членистоногих (таблица B2).Анализ линейной модели смешанных эффектов влияния типа растения (кофе и авокадо, на котором были прикреплены пластилиновые гусеницы) на уровень хищничества птиц (таблица C1) и членистоногих (таблица C2). Анализ модели линейных смешанных эффектов для проверки разницы в уровне хищничества между птицами и членистоногими на пластилиновых гусеницах (таблица D) (PDF).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0126639.s001

(PDF)

Благодарности

Прежде всего, мы выражаем глубочайшую благодарность фермерам, которые добровольно согласились работать с нами в своих приусадебных участках и сделали возможным это исследование.Мы благодарим Хабтаму Адугну, Рая Аба Оли, Хави Аба Оли, Шайиба Махамада, Исаака Халиба, Махамада Ахмеда и Калифу Махамадзейн за их полную самоотверженность при оказании помощи в полевых условиях во время сбора данных. Все эти полевые помощники были наняты из наших областей исследования на короткое время, чтобы помочь в полевых условиях во время сбора данных. Однако они не занимались проектированием работы, сбором данных, анализом и интерпретацией данных и вообще не занимались бумажной работой.

Авторские взносы

Инициатива и разработка экспериментов: DL PH KH.Выполняли опыты: Д.Л. Проанализированы данные: DL PH KH. Написал статью: DL PH KH.

Каталожные номера

1. 1. Пирс С., Залуцкий член парламента. Объединяются ли хищники в ответ на плотность вредителей в агроэкосистемах? Оценка пространственных закономерностей внутри поля. Журнал Appl Ecol. 2005 г.; 43: 128–140.
2. 2. Чарнтке Т., Кляйн А.М., Крюсс А., Штеффан-Девентер И., Тис К. Ландшафтные перспективы интенсификации сельского хозяйства и управления биоразнообразием и экосистемными услугами.Ecol Lett.2005; 8: 857–874.
3. 3. Твардикова К., Новотный В. Хищничество на выставленных и сворачивающих листья искусственных гусеницах в тропических лесах Папуа-Новой Гвинеи. J Тропик Экол. 2012 г.; 28: 331–341.
4. 4. Ферранте М., Ло Каччато А., Лёвей Г.Л. Количественная оценка давления хищников вдоль градиента урбанизации в Дании с использованием искусственных гусениц. Евр Дж Энтомол. 2014; 111: 649–654.
5. 5. Амарасекаре П., Нисбет Р.М. Пространственная неоднородность, динамика сток-источник и локальное сосуществование конкурирующих видов.Я Нат. 2001 г.; 158: 572–584. пмид:18707352
6. 6. Чарнтке Т., Брандл Р. Взаимодействие растений и насекомых в фрагментированных ландшафтах. Энн Рев Энтомол. 2004 г.; 49: 405–430. пмид:14651470
7. 7. Wilby A, Lan LP, Heong KL, Huyen NPD, Quang NH, Minh NV et al. Разнообразие членистоногих и структура сообщества в связи с землепользованием в дельте Меконга, Вьетнам. Экосистем. 2006 г.; 9: 538–549.
8. 8. Завьезо Т., Грез А.А., Эстадес К.Ф., Перес А. Влияние потери среды обитания, фрагментации среды обитания и изоляции на плотность, видовое богатство и распространение божьих коровок в управляемых ландшафтах люцерны.Экол Энтомол. 2006 г.; 31: 646–656.
9. 9. Берецки К., Одор П., Чока Г., Маг З., Балди А. Влияние неоднородности леса на эффективность службы борьбы с гусеницами, предоставляемой птицами в дубовых лесах умеренного пояса. Для Экол Менеджмент. 2014; 327: 96–105.
10. 10. Роланд Дж., Тейлор, полицейский. Виды паразитоидов насекомых реагируют на структуру леса в разных пространственных масштабах. Природа. 1997 год; 386: 710–713.
11. 11. Рэнд Т.А., Тилианакис Дж.М., Чарнтке Т. Краевые эффекты распространения: распространение субсидируемых сельским хозяйством естественных врагов насекомых в соседние естественные места обитания.Экол лет. 2006 г.; 9: 603–614.
12. 12. С К.А., Павук Д.М., Уорчук Дж.Л., Оутс Р.К., Фишер Дж.Л. Пороговые эффекты ландшафтной структуры на биологический контроль в агроэкосистемах. Экологический Appl. 2002 г.; 12: 52–65.
13. 13. О’Рурк М., Риенцо-Стэк К., Power AG. Многомасштабный ландшафтный подход к прогнозированию популяций насекомых в агроэкосистемах. Экологический Appl. 2011 г.; 21: 1782–1791. пмид:21830718
14. 14. Чарнтке Т., Шекерчиоглу С., Дитч Т.В., Содхи Н.С., Хён П., Тилианакис Дж.М.Ландшафтные ограничения функционального разнообразия птиц и насекомых в тропических агроэкосистемах. Экол. 2008 г.; 89: 944–951. пмид:18481519
15. 15. Thies C, Haenke S, Scherber C, Bengtsson J, Bommarco R, Clement LW et al. Взаимосвязь между интенсификацией сельского хозяйства и биологическим контролем: экспериментальные испытания в Европе. Экологический Appl. 2011 г.; 21: 2187–2196. пмид:21939053
16. 16. Джобин Б., Шойнереб Л., Беланжера Л. Использование птицами трех типов полей в связи с интенсивным сельским хозяйством в Квебеке, Канада.Агроэкосистема Окружающая среда. 2001 г.; 84:131–143.
17. 17. Батари П., Маттисен Т., Чарнтке Т. Ландшафтно-управляемая важность живых изгородей в сохранении разнообразия птиц на сельскохозяйственных угодьях органических по сравнению с обычными пахотными землями и пастбищами. Биол Консерв. 2010 г.; 143: 2020–2027 гг.
18. 18. Watson JEM, Whittaker RJ, Freudenberger D. Реакция птичьего сообщества на фрагментацию среды обитания: насколько они последовательны в разных ландшафтах? J Биогеогр. 2005 г.; 32: 1353–1370.
19. 19. Şekercioğlu ÇH, Ehrlich PR, Daily GC, Aygen D, Goehring D, Sandi RF.Исчезновение насекомоядных птиц из фрагментов тропических лесов. Proc Natl Acad Sci USA. 2002 г.; 99: 263–267. пмид:11782549
20. 20. Руис-Гуэрра Б., Рентон К., Дирзо Р. Последствия фрагментации влажных тропических лесов для птиц и их роль в хищничестве травоядных насекомых. Биотропика. 2012 г.; 44: 228–236.
21. 21. Мартин Э.А., Райнекинг Б., Сео Б., Штеффан-Девентер И. Взаимодействие с естественными врагами ограничивает борьбу с вредителями в сложных сельскохозяйственных ландшафтах.Proc Natl Acad Sci. 2013; 110: 5534–5539. пмид:23513216
22. 22. Паттен М.А., Болджер Д.Т. Различия в нисходящем контроле репродуктивного успеха птиц в зависимости от градиента фрагментации. Ойкос. 2003 г.; 3: 479–488.
23. 23. Джонсон Р.Дж., Бек М.М. Влияние лесополос на природопользование и биологию. Агроэкосистема Окружающая среда. 1988 год; 22: 301–335.
24. 24. Уилсон Дж.Д., Эванс Дж., Браун С.Дж., Кинг Дж.Р. Территориальное распространение и успех размножения Skylarks Alauda arvensis на органических и интенсивных сельскохозяйственных угодьях в южной Англии.J Appl Ecol. 1997 год; 34: 1462–1478.
25. 25. Гуннарссон Б., Хейман Э., Воулз Т. Влияние хищничества птиц на членистоногих в пологе кустарника в пригородных лесах. Управление лесной экол. 2009 г.; 257: 619–627.
26. 26. Гиллис Х., Гауффр Б., Хуот Р., Бретаньоль В. Высота растительности и окраска яиц по-разному влияют на уровень хищничества и риск перегрева: экспериментальный тест, имитирующий птицу, гнездящуюся на земле. Канада Джей Зул. 2012 г.; 90: 694–703.
27. 27. Де Ла Вега X, Грез А.А., Симонетти Дж.А.Является ли нисходящий контроль со стороны хищников движущей силой численности насекомых и уровня травоядности в фрагментированных лесах? Австр Экол. 2012 г.; 37: 836–844.
28. 28. Perfecto I, Vandermeer JH, Bautista GL, Nuñez GI, Greenberg R, Bichier P et al. Более сильное хищничество на затененных кофейных фермах: роль резидентных неотропических птиц. Экол. 2004 г.; 85: 2677–2681.
29. 29. Ван Баел С.А., Филпотт С.М., Гринберг Р., Бичиер П., Барбер Н.А., Муни К.А. и соавт. Птицы как хищники в тропических агролесомелиорационных системах.Экол. 2008 г.; 89: 928–934.
30. 30. Джонсон М.Д., Леви Н.Дж., Келлерманн Д.Л., Робинсон Д.Э. Влияние тени и исключения птиц на членистоногих и повреждение листьев на кофейных плантациях в голубых горах Ямайки. Агрофорест Сист. 2009 г.; 76: 139–148.
31. 31. Джонсон М.Д., Келлерманн Д.Л., Стерхо А.М. Услуги по уничтожению вредителей с помощью птиц в тени и кофе на солнце на Ямайке. Аним Консерв. 2010 г.; 13: 140–147.
32. 32. Гуннарссон Б. Хищничество птиц и структура растительности, влияющие на живущих в ели членистоногих в лесу умеренного пояса.Дж Аним Экол. 1996 год; 65: 389–397.
33. 33. Филпотт С.М., Сун О., Ловенштейн Дж.Х., Пулидо А.Л., Лопес Д.Т., Флинн Д.Ф.Б. и другие. Функциональное богатство и экосистемные услуги: хищничество птиц на членистоногих в тропических агроэкосистемах. Экологический Appl. 2009 г.; 19: 1858–1867. пмид:19831075
34. 34. Ван Баел С.А., Браун Д.Д. Прямое и косвенное влияние насекомоядности птиц в двух контрастных неотропических лесах. Экология. 2005 г.; 145: 658–668. пмид:16315345
35. 35. Барбаро Л., Брокерхофф Э.Г., Гиффард Б., ван Гальдер И.Краевые и территориальные воздействия на сообщества птиц и насекомоядных в фрагментированных естественных лесах. Земля Экол. 2012 г.; 27: 1451–1463.
36. 36. Bianchi FJJA, Booij CJH, Tscharntke T. Устойчивое регулирование вредителей в сельскохозяйственных ландшафтах: обзор состава ландшафта, биоразнообразия и естественной борьбы с вредителями. Прок Рой Сок Б. 2006; 273: 1715–1727. пмид:167
37. 37. Руш А., Боммарко Р., Йонссон М., Смит Х.Г., Экбом Б. Поток и стабильность естественных услуг по борьбе с вредителями зависят от сложности и севооборота в ландшафтном масштабе.J Appl Ecol. 2013; 50: 345–354.
38. 38. Янссен А., Сабелис М.В., Магальяйнс С., Монтсеррат М., ван дер Хаммен Т. Структура среды обитания влияет на хищничество внутри гильдии. Экол. 2007 г.; 88: 2713–2719. пмид:18051638
39. 39. Bianchi FJJA, Schellhorn NA, Cunningham SA (2013) Функциональность среды обитания для экосистемной службы борьбы с вредителями: места размножения и кормления вредителей и естественных врагов. Сельскохозяйственный лесной энтомол 15: 12–23.
40. 40. Кумар Б.М., Наир ПКР.Загадка тропических садов. Агрофорест Сист. 2004 г.; 61: 135–152.
41. 41. Наир ПКР. Тропические сады ускользают от науки или все наоборот? Агрофорест Сист. 2001 г.; 53: 239–245.
42. 42. Соэмарвото О. Домашние сады: традиционная система агролесоводства с многообещающим будущим. В: Steppler HA и Nair PKR, редакторы. Агролесоводство: десятилетие развития, ICRAF, Найроби, Кения; 1987. С. 157–170.
43. 43. Сингх ГБ. Агролесоводство на Индийском субконтиненте, прошлое, настоящее и будущее.В: Steppler HA и Nair PKR, редакторы. Агролесоводство: десятилетие развития: Найроби, Кения; 1987. С. 117–140.
44. 44. Albuquerque UP, Andrade LHC, Caballero J. Структура и флористика приусадебных участков на северо-востоке Бразилии. J Засушливая среда. 2005 г.; 62: 491–506.
45. 45. Абебе Т., Вирсум К. Ф., Бонгерс Ф. Пространственные и временные вариации разнообразия сельскохозяйственных культур в агролесоводческих приусадебных хозяйствах на юге Эфиопии. Агрофорест Сист. 2010 г.; 78: 309–322.
46. 46. Гирма Х., Рао М.Р., Ситанантам С.Насекомые-вредители и полезные популяции членистоногих в различных системах совмещения живых изгородей в полузасушливой Кении. Агрофорест Сист. 2000 г.; 50: 279–292.
47. 47. Абате Т., ван Хуис А., Ампофо Дж. К. Стратегии борьбы с вредителями в традиционном сельском хозяйстве: африканский взгляд. Энн Рев Энтомол. 2000 г.; 45: 631–659. пмид:11040968
48. 48. Банво О.О., Адаму Р.С. Борьба с насекомыми-вредителями в африканском сельском хозяйстве: проблемы текущего тысячелетия. Архивы Phytopathol Plant Protect.2003 г.; 36:59–68.
49. 49. Otieno M, Woodcock BA, Wilby A, Vogiatzakis IN, Mauchline AL, Gikungu MW et al. Местное управление и ландшафтные факторы услуг опыления и биологического контроля в агроэкосистеме Кении. Биол Консерв. 2011 г.; 144: 2424–2431.
50. 50. Хоу А.Г., Нахман Г., Лёвей Г.Л. Давление хищников на хлопковых полях Уганды, измеренное с помощью дозорного метода добычи. Entomol Exp Appl. 2015 г.; 154: 161–170.
51. 51. Макфадьен С., Дэвис А.П., Залуцкий М.П.Оценка воздействия естественных врагов членистоногих на вредителей сельскохозяйственных культур в полевых масштабах. наук о насекомых. 2015 г.; 22:20–34. пмид:25219624
52. 52. Джонс Г.А., Ситинг К.Е., Якобсон С.К. Разнообразие птиц и функциональные насекомоядные на сельскохозяйственных угодьях Северной и Центральной Флориды. Консерв Биол. 2005 г.; 19: 1234–1245.
53. 53. Дубале П. Почвенные и водные ресурсы и факторы деградации, влияющие на продуктивность высокогорных агроэкосистем Эфиопии. Северо-восточный африканский конный завод. 2001 г.; 8: 27–51.
54. 54.Нигусси А., Кисси Э. Физико-химическая характеристика нитисола в юго-западной Эфиопии и рекомендации по его удобрению с использованием NuMaSS. Glo Adv Res J Agric Sci. 2012 г.; 1: 66–73.
55. 55. Фриис И., Демиссью С., ван Брейгель П. Атлас потенциальной растительности Эфиопии. Det Kongelige Danske Videnskabernes Selska, Specialtrykkeriet Viborg a-s, Копенгаген, Дания; 2010.
56. 56. Текетай Д. История, ботаника и экологические требования к кофе. Валия.1999 г.; 20:28–50.
57. 57. Ко ЛП, Менге ДНЛ. Экспресс-оценка уровня хищничества чешуекрылых во фрагментах неотропических лесов. Биотропика. 2006 г.; 38: 132–134.
58. 58. Хоу А., Лёвей Г.Л., Нахман Г. Гусеницы-пустышки как простой метод оценки уровня хищничества беспозвоночных в тропической агроэкосистеме. Entomol Experim et Appl. 2009 г.; 131: 325–329.
59. 59. R Core Team R: язык и среда для статистических вычислений.Фонд R для статистических вычислений, Вена, Австрия. ISBN 3-1-07-0; 2013. Доступно: URL http://www.R-project.org/.
60. 60. Бейтс Д., Махлер М., Болкер Б. lme4: Линейные модели смешанных эффектов с использованием классов S4. Версия пакета R 0.999375–42. 2013. Доступно: http://CRAN.R-project.org/package=lme4.
61. 61. Gotelli NJ, Эллисон AM. Учебник по экологической статистике, Sinauer Associates, Inc. Издательство Сандерленд, Массачусетс; 2004.
62. 62.Ричардс Л.А., Коли П.Д. Сезонные различия и различия в среде обитания влияют на влияние пищи и хищничества на травоядных: сравнение между промежутками и подлеском тропического леса. Ойкос. 2007 г.; 116: 31–40.
63. 63. Гринберг Р., Бичиер П., Ангон А.С., Маквин С., Перес Р., Кано Э. Воздействие птичьих насекомоядных на членистоногих и повреждение листьев на некоторых плантациях кофе в Гватемале. Экол. 2000 г.; 81: 1750–1755.
64. 64. Шекерджиоглу Ч.Х. Повышение осведомленности об экологической функции птиц.Тренд Экол Эвол. 2006 г.; 21: 464–471. пмид:16762448
65. 65. Келлерманн Дж.Л., Джонсон М.Д., Стерхо А.М., Хакетт С.К. Экологические и экономические услуги, предоставляемые птицами на кофейных плантациях ямайских голубых гор. Консерв Биол. 2008 г.; 22: 1177–1185. пмид:18616745
66. 66. Гоув А.Д., Хиландер К., Немомисса С., Шимелис А., Энкосса В. Структурно сложные фермы поддерживают высокое функциональное разнообразие птиц в тропической горной Эфиопии. J Тропик Экол. 2013; 29: 87–97.
67. 67.Энгелен Д. Сравнение сообществ орнитофауны и функционального разнообразия птиц в лесах и сельскохозяйственных угодьях на юго-западе Эфиопии, магистр наук. Диссертация, Стокгольмский университет, Швеция; 2012.
68. 68. Гоув А.Д., Хайландер К., Немомисса С., Шимелис А. Выращивание кофе в Эфиопии – значение для сохранения птиц и экологической сертификации. Сохрани латынь. 2008 г.; 1: 208–216.
69. 69. Лангелотто Г.А., Денно РФ. Реакции естественных врагов беспозвоночных на сложно структурированные среды обитания: метааналитический синтез.Экология. 2004 г.; 139: 1–10. пмид:14872336
70. 70. Лихтенберг Дж.С., Лихтенберг Д.А. Хищничество гусениц на саженцах подлеска в лесу Озарк. Юго-восточная природа. 2003 г.; 2: 423–432.
71. 71. Лемесса Д., Хамбек П., Хайландер К. Влияние состава землепользования на местном и ландшафтном уровне на хищных членистоногих в тропическом сельскохозяйственном ландшафте. Земля Экол. 2015 г.; 30: 167–180.
72. 72. Ниффеле М. Выбор добычи пауков в полевых условиях.Дж Арахнол. 1999 г.; 27: 317–324.