Цвета развивающие: Цвета (Развивающие карточки 0+) купить книгу с доставкой по цене 315 руб. в интернет магазине

Содержание

Сортер Alatoys Учим формы и цвета развивающий

❤️ Сортер для малышей » Учим формы и цвета « развивающая игрушка, предназначенная для сортировки предметов по форме. На крышке сортера вырезаны отверстия, в которые нужно поместить фигуры нужной формы. ребенок запомнит название основных геометрических форм и цветов.

Сортер деревянный состоит из деревянного ящичка, набора объемных геометрических фигур, разных по форме и цвету, палочек и шнурков для их нанизывания, карточек с заданиями и методического пособия. Методом подбора и с вашей помощью задача обязательно будет выполнена! Играя с ребенком, произносите названия фигур, так малыш быстрее их запомнит. Такая игра полезна для ребенка. Фигуры объемные, их приятно держать в руках.

Сортер для детей развивает:

  • логическое мышление и сенсорику;
  • формирует последовательность движений;
  • помогает в обучении счету;
  • мелкую моторику;
  • двигательную активность;
  • помогает лучше познать мир;
  • стимулирует умственную деятельность;
  • воображение и фантазию;
  • а также может использоваться в пальчиковой гимнастике.

❤️ Известный педагог Мария Монтессори первой стала использовать сортировку. Внимание уделяется воспитанию самостоятельности, развитию чувств: зрения, слуха, обоняния и мелкой моторики.

☑️ В комплекте: игрушка сортер, детали – 10 штук.

❯❯ Характеристики развивающей игрушки: изготовлена из экологически чистой древесины. Игрушка не имеет запахов краски, клея. Краска, которая используется на производстве детских игрушек Alatoys на водной основе. Она гипоаллергенная и не может причинить вреда и вызвать аллергию.

  1. Срок службы (годности) не ограничен! Изделие прослужит долго — даже нескольким детям.
  2. Все изделия Alatoys соответствуют самым строгим требованиям качества.
  3. Это подтверждается сертификатами соответствия.
  4. Игрушка для девочек, игрушка для мальчиков.

Гороскоп по годам: что нам ждать от Тигра?

Тигр — животное динамичное и настойчивое, что ведет к обновлению и личностному росту. Необходимо быть сдержаннее и принимать только продуманные до мелочей решения.

крыса

1900, 1912, 1924, 1936, 1948, 1960, 1972, 1984, 1996, 2008, 2020

Год Тигра для Крысы будет самым обычным. На яркие события и перевороты рассчитывать не стоит. Периодами вы будете чувствовать тревогу по поводу денег. Но это быстротечно, поэтому стоит набраться терпения и смотреть в будущее с оптимизмом. Даже если Крыса потерпит неудачу на своем пути, опыт от этого может оказаться полезным в перспективе и быстро вернет умной Крысе блистательную улыбку и спокойствие. Одиноким Крысам-женщинам гороскоп предсказывает головокружительный роман летом. Поэтому не сидите дома, лучше отправляйтесь в путешествие, на отдых. Мужчинам новое место работы будет способствовать повышению уверенности в себе и финансовой стабильности.

Счастливые цвета года: лимонно-желтый, белый, золотой.

бык

1901, 1913, 1925, 1937, 1949, 1961, 1973, 1985, 1997, 2009, 2021

Быку в год Тигра предстоит сражаться за свое место под солнцем. Усилий и выдержки понадобится много, но сдаваться не стоит. Ожидаются не только трудности, но и интересные события. Бык имеет все шансы на успех, если прекратит «бодаться» без причины. Быку-женщине гороскоп предсказывает насыщенный событиями период. Скучать не придется как на работе, так и дома, в личной жизни в целом. Работа для Быка-мужчины станет приоритетом. Ничего плохого в этом нет, но забывать о здоровье и личной жизни нельзя. Одиноким сердцам стоит ловить момент, наслаждаться возможностью испытать яркие эмоции. Но лелеять надежду на то, что интрижка перерастет в нечто серьезное, не стоит.

Счастливые цвета года: желтый, оранжевый, слоновой кости.

тигр

1902, 1914, 1926, 1938, 1950, 1962, 1974, 1986, 1998, 2010, 2022

Разве может Тигр оставить «сородича» в беде или без продержки в 2022 году? Конечно же, такого не произойдет. Значит, в этот период данному знаку можно рассчитывать на успех и благополучие в самых разных направлениях.

Карьера пойдет в гору, денег хватит на все, а личная жизнь наполнится гармонией. Правда, с конкурентами нужно быть осторожнее. С их стороны возможны негативные выпады и обманы. Гороскоп Тигра-женщину радует, на дефицит внимания со стороны мужчин жаловаться ей не придется, родные и друзья окружат заботой, на работе ожидаются исключительно позитивные события. Всего несколько удачных капиталовложений могут отправить Тигра-мужчину на самую вершину Олимпа.
Счастливые цвета года: алый, красный, белый, зеленый.

кролик

1903, 1915, 1927, 1939, 1951, 1963, 1975, 1987, 1999, 2011, 2023

Кролику (Коту) в год Тигра не стоит жить ожиданиями и иллюзиями. Все должно быть продумано до мелочей, чтобы ни в чем не разочароваться и не ошибиться. Фильтруйте поток информации, тогда вам удастся избежать потерь в сфере финансов. Отношения с любимым человеком будут претерпевать самые разные и сложные моменты. Но в итоге союз укрепится. Гороскоп Кролику-женщине прогнозирует смену приоритетов.

На первом месте окажется не работа, как это обычно бывает, а собственное я. Кролика-мужчину звезды предупреждают о том, что цикл правления Тигра он проведет погруженным с головой в работу. Правда, время от времени этот знак будет пытаться добиться успеха в многозадачности.
Счастливые цвета года: бирюзовый, лазурно-голубой, красный.

дракон

1904, 1916, 1928, 1940, 1952, 1964, 1976, 1988, 2000, 2012, 2024

Грандиозные перемены ждут Дракона в профессиональной сфере. Только не позволяйте эмоциям перекрыть путь к реальным и успешным событиям. Тигр станет для вас надежной опорой, если усмирить аппетиты и безрассудство. Меньше капризничайте и не стройте иллюзий, чтобы обрести твердую почву под ногами. Гороскоп Дракону-женщине гарантирует реальную возможность укрепить семейные узы. Не отказывайте в помощи близким. Тот факт, что вы их выручите, порадует и вас в том числе. Дракону мужского пола звезды советуют сделать ставку на свои амбициозность и напористость.

В целом год выдастся очень насыщенным на яркие события и эмоции.
Счастливые цвета года: белый, изумрудно-зеленый, золотой.

змея

1905, 1917, 1929, 1941, 1953, 1965, 1977, 1989, 2001, 2013, 2025

Змее ничто не угрожает в рабочей сфере, если вовремя проявить профессионализм. Ожидается очень успешный период, будьте активны и последовательны в выполнении заданий. Опыт не прячьте, наоборот, хвалитесь им перед коллегами. Женщину-Змею ждут перемены. Это не только изменения во внешности, которые сделают вас более уверенными в себе, но и внутренние. Змеи полюбят себя со всеми достоинствами и недостатками. Многие выпустят наружу всю женственность, станут мягкими и чувственными. Мужчины-Змеи будут уверенно двигаться вперед. Однако не все сделают прыжок в карьере или бизнесе — препятствием будет нежелание сотрудничать с опытными людьми. Но именно общие дела принесут мужчине-Змее победу.

Счастливые цвета года: светло-желтый, медовый, белый.

лошадь

1906, 1918, 1930, 1942, 1954, 1966, 1978, 1990, 2002, 2014, 2026

Если Лошадь откровенно устала от проблем и неудач, то в 2022 году она о них забудет. Ее ждут приключения на романтическом фронте, успехи в работе и море позитивных эмоций. Сложных ситуаций будет минимальное количество, но и с ними удастся справиться в короткий срок. Прошлые трудные проекты будут реализовываться со скоростью света, в чем и ваша несомненная заслуга. Период трансформации и обновления ожидает женщину-Лошадь. Чтобы наладить личную жизнь, необходимо изменить маршрут дом — работа — дом! Любовными приключениями будет полон 2022 год для мужчин-Лошадей. Все будет складываться так, как вы захотите. На работе ждет конкуренция, и иногда придётся действовать с напором.

Счастливые цвета года: зеленый, малахитовый, кремовый.

коза

1907, 1919, 1931, 1943, 1955, 1967, 1979, 1991, 2003, 2015, 2027

У Козы (Овцы) в год Тигра появится много перспективных предложений и интересных знакомств. Все они пойдут на пользу накопленному опыту, который можно доблестно проявить в новых делах. Во всем будет поддержкой оптимистичный настрой. Конкуренты и завистники будут волосы на себе рвать от того, что у Козы все так великолепно складывается. Коза-женщина захочет ярких перемен, вдохновится творческими проектами и начнет работать над своим характером. Мужчинам-Козам нужно потрудиться изо всех сил. Вот тогда будет точное попадание в цель — карьерный рост, прибыль и встреча с любимой женщиной. Во всех направлениях будет гореть «зеленый свет».

Счастливые цвета года: фуксия, розовый, индиго, слоновой кости.

обезьяна

1908, 1920, 1932, 1944, 1956, 1968, 1980, 1992, 2004, 2016, 2028

Легким и успешным для Обезьяны год не будет. Придется лицом к лицу столкнуться с препятствиями и искать новый стимул для активной работы. Отстаивайте личную территорию, не сдавайтесь и ведите себя уверенно в трудных ситуациях. Обезьяне удастся обойти острые углы в финансовой области и остаться с крупной суммой.

Очевидных перемен захочется женщинам-Обезьянам. Главное, не браться за все дела одновременно. Для начала акцентируйте внимание на внешности или хобби. Финансовая сторона не пострадает, если быть экономнее. У мужчин-Обезьян сбудутся самые невероятные мечты. Но для этого нужно быть планомерным и ответственным. Будьте активны и твердо стойте на ногах.
Счастливые цвета года: сапфирово-голубой, индиго, белый.

петух

1909, 1921, 1933, 1945, 1957, 1969, 1981, 1993, 2005, 2017, 2029

Все новое и неординарное будет неизменно интересовать Петуха в год Тигра. Назад в прошлое? Да ни за какие коврижки или «золотые зерна»! Наоборот, захочется строить глобальные планы и добиваться новых целей любыми путями. Строго контролируйте бюджет, не позволяйте себе легкомысленных трат. У женщины-Петуха есть масса шансов для саморазвития и укрепления своих позиций в разных сферах. Хорошо, если поддерживать в начинаниях вас будет любящий мужчина. Глобальные перемены в работе помогут определить дальнейший карьерный путь.

Мужчине-Петуху предстоит выслушать в свой адрес немало критики. Но если делать нужные выводы, то это поможет продвинуться вперед.
Счастливые цвета года: красный, белый, серый.

собака

1910, 1922, 1934, 1946, 1958, 1970, 1982, 1994, 2006, 2018, 2030

Много сюрпризов ждет Собаку в 2022 году. Вы сами поразитесь тем переменам, которые подбросит судьба. Но радостных моментов будет уйма, поэтому строить плохие прогнозы не следует. Внутренний настрой — боевой, что придаст еще больше энергии и сил. Женщина-Собака будет купаться в романтическом озере и в корне изменит личную жизнь. Но для создания серьезных отношений нужно четко видеть цель — что вы хотите от общения и каким видите совместное будущее! Главное — расстановка приоритетов. Мужчине-Собаке необходимо навести порядок во взаимоотношениях с людьми. Есть те, с кем уже не по пути. Если общение не приносит ничего, кроме негатива, — расставайтесь без сожаления.
Счастливые цвета года: белый, шоколадный, лавандовый.

кабан

1911, 1923, 1935, 1947, 1959, 1971, 1983, 1995, 2007, 2019, 2031

Если Кабан (Свинья) будет активен, то год он проживет на высшем уровне. Перспективы будут масштабными, не упустите их в нужный момент. Никаких колебаний и треволнений, соберите волю в кулак и двигайтесь вперед. Решения принимайте не в потоке эмоций, а обдуманно. У женщины-Кабана будет немало претендентов на ее руку и сердце. Поклонники не дадут прохода, и это не легкий адюльтер, а заявки на серьезные отношения. Если будете внимательны (март, апрель, май), то мужчину, предназначенного судьбой, не упустите. Лидирующие позиции в работе и личной жизни будет занимать мужчина-Кабан. Успехи в карьере очевидны с января по июнь.
Счастливые цвета года: оранжевый, черный, жемчужный.

 

Новогодний гороскоп для пензенцев на 2022 год

Инициативный и расчетливый. Наступающий 2022 год, как и его покровитель — Тигр, не даст сидеть на месте, а особенно тем, кто хочет добиться каких-то высот. Астрологи рекомендуют не распыляться в своих желаниях. Сосредоточиться на чем-то действительно важном, не отвлекаясь на мелочи. Праздничную ночь тоже лучше провести под лозунгом сдержанности: в еде, одежде, финансовых расходах. 

«Венера ретроградная находится в Козероге. Она как раз отвечает за внешний вид. Она же отвечает за предпочтения в еде и за отношения с финансами. Козерог очень сдержанный знак. Цвета Козерога традиционно черный, земляные, темные, приглушенные цвета. Совет девушкам, если хотят произвести впечатление в новогоднюю ночь, то лучше выбирать эти тона. Нестареющая классика», — рассказала астролог, корреспондент медиахолдинга «Экспресс» Светлана Демина.

Советам астролога вторят и стилисты. Лучший выбор для образа в новогоднюю ночь — это универсальный наряд, который модницы смогут надеть еще не раз в будущем. Тенденции моды сейчас склоняются к стилю диско или 1970 годов. Приветствуются комбинезоны, широкие брюки, свободные рубашки, струящиеся платья. 

«В моде сейчас естественность. Никакой вычурности, никаких излишеств. Актуальны полуприлегающие силуэты, поэтому обращайте внимание на ткани, так как они должны быть легкими, невесомыми и воздушными. Это, конечно, серебро, это черный цвет и темно-синий, потому что эти оттенки подойдут абсолютно любой женщине. Самое главное  —  подобрать этот оттенок под себя. И выбрать интересный образ. От этого зависит, наверное, однозначно половина успеха», — поделилась стилист-консультант Любовь Артемова.

Что же касается того, что нам готовит грядущий год, то однозначного ответа, считают астрологи, нет. В 2022 году будут и приятные моменты, и не очень. Люди станут более коммуникабельными, общественные интересы выйдут на первый план, ценности тоже сдвинутся в сторону человеческих отношений. Поверие — как Новый год встретишь, так его и проведешь, в этот раз верно, как никогда. 

«Юпитер в Рыбах позволяет даже, например, помедитировать, визуализировать, что-то себе представить, поверить в какую-то вещь, и она случится. Это самое лучшее время, чтобы загадывать желания. Но нужно делать правильно. Писать желание нужно не надеясь и не веря, что оно сбудется. Нужно представить, что оно уже сбылось, нужно понять, прочувствовать ваши эмоции, ваше состояние, когда это желание сбудется», — дополнила Светлана Демина.

Хорошее расположение духа поможет приблизить желаемое. А отличное настроение станет прекрасным дополнением к праздничному образу. В этом сходятся все эксперты.

Power Bank зарядные устройства | pigu.lt

Портативные зарядные устройства для телефонов (Power Banks)

Кажется, что темп жизни все нарастает – одни дела подгоняют другие, день уже подходит к концу, а еще так много нужно сделать… Спасает то, что смартфоны и их аксессуары позволяют сделать важнейшие дела, где бы мы ни находились, поэтому достаточно позаботиться, чтобы для работы хватило энергии батареи. Все-таки новые технологии не стоят на месте, и им есть что предложить даже тогда, когда негде зарядить мобильный телефон – в таком случае пригодится переносное зарядное устройство для телефона.  Power bank по-русски – запасной источник питания для телефонов, который позволяет где угодно и когда угодно зарядить свой смартфон и дальше успешно пользоваться всеми его функциями. Использование и инструкция Powerbank просты – достаточно подключить устройство к мобильному телефону или иному устройству, и тогда останется лишь дождаться, когда батарея телефона снова будет полностью заряжена. Важно не забыть позаботиться и о батарее запасного источника питания (Power bank) – ее также нужно зарядить, потому что в противном случае при разрядке телефона может ожидать еще один не очень приятный сюрприз. Батареи Power bank чаще всего хватает для нескольких зарядок устройства, однако это зависит от возможностей самого прибора. Power bank уже давно не новинка, поэтому ассортимент этих товаров позволяет выбрать наиболее подходящее изделие как в соответствии с необходимыми техническими данными, так и по внешнему виду. Чтобы выбрать зарядное устройство, которое будет соответствовать всем Вашим требованиям, необходимо обратить внимание на следующие характеристики:

  • Емкость (mAh). Берите во внимание, что, чем больше емкость, тем больше раз Вы сможете зарядить свои устройства, например, с помощью Power bank 10000 mAh Вы сможете зарядить смартфон несколько раз;
  • Сила тока – указывает на то, как быстро будет заряжаться Ваше устройство. Лучше всего покупать портативную зарядку с силой тока не меньше 2А;
  • Количество выводов (USB портов) – сколько устройств Вы сможете заряжать одновременно;
  • Тип аккумуляторов – чаще всего литий-ионный или литий-полимерный, но также есть портативные зарядки, которые оснащены солнечной батареей и заряжаются от солнечного света, например, Solar power bank 5000mAh, Solar power bank 20 000mAh и другие;
  • Вес и размер;
  • Производитель. Рекомендуем приобретать зарядные устройства известных производителей, таких как Samsung, TP-Link, Kingston, ASUS, Acme, Xiaomi и др., чтобы устройство было безопасным, качественным и с длительным сроком службы. Главное, остерегайтесь подделок!
  • Дизайн и цвет. Цена яркого запасного источника питания для телефона (Power bank) не отличается от других, однако больше привлекает внимание окружающих и может стать отличной деталью образа.

Все вышеупомянутые пункты помогут Вам определиться и сделать правильный выбор! Также всегда обращайте внимание на акции на Powerbank, ведь это хорошая возможность приобрести данный товар по особенно привлекательным ценам.

Вы хотите купить зарядное устройство для телефона и ищите наиболее подходящий для себя вариант? Интернет-магазин Pigu.lt предлагает широкий выбор запасных источников питания Power Bank, поэтому каждый с легкостью найдет то, что будет соответствовать всем его требованиям и пожеланиям. В ассортименте есть переносная зарядка для iPhone, Samsung, Sony, Xiaomi и других моделей телефонов, которая подойдет и для Вашего ноутбука или планшета – похоже, что придется хорошенько подумать, какое устройство лучше выбрать. Портативные зарядки для телефонов (Power Banks) удобно приобретать через интернет – не упустите возможность и каждый день пользуйтесь мобильными устройствами без забот и перерывов!

Шкафчики в гостиную | kaup24.

ee

Шкафчики для гостиной по интернету

Каждый, кто обустраивает дом, уделяет много времени интерьеру и, в сущности, дизайну дома. В конце концов, уютные и прекрасные дома являются важным местом и ежедневным отражением качества вашей жизни. Нет сомнений в том, что вам нужно искать мебель везде, как в физических магазинах, так и онлайн, а иногда вам даже приходится придумывать и заказывать ее самостоятельно. Ни для кого не секрет, что одним из самых важных предметов мебели для гостиной является набор мягкой мебели или стол для гостиной, но также стоит помнить о столь необходимых и функциональных шкафах для гостиной, которые будут вмещать все накопленное: от книг или статуэток до кадры. Вы готовы создать интерьер своей мечты для уютного дома?

Типы и использование шкафов

Различные типы шкафов будут хранить ваши любимые и драгоценные предметы. Будь то сентиментальные открытки или сертификат на ужин, полученный на свадьбу, каждый предмет найдет здесь свое место. Это высокий шкаф для гостиной с дверцей, в которой можно спрятать различные мелкие сентиментальные предметы (открытки, фотоальбомы, детские достижения, школьные карандаши…), А на поверхности низкого шкафа можно разместить цветочный горшок, динамик, проигрыватель и другие предметы первой необходимости. Угловой шкафчик с магнитной дверцей будет служить классическим баром с алкоголем, позволяющим упорядоченно организовать коллекцию напитков. В гостиной шкаф-столик под телевизор будет играть значительную роль в обустройстве одного из важнейших элементов компнаты. Эти шкафы обычно поставляются с большим количеством полок, ящиков или дверц для размещения различных предметов, связанных с телевизором (кабель HDMI, интернет-передатчик волн, различные компакт-диски, карты памяти).

Системы хранения (шкафчики с большим количеством полок) пригодятся для семей или людей, у которых много предметов. В большинстве случаев, этот тип системы хранения позволяет вам просто разместить ваши любимые мелочи, такие как статуэтки, свечи, рамки для фотографий, но в то же время она послужит отличным шкафом для хранения. Шкафы-витрины — идеальны для хранения посуды. Ваши чашки, тарелки, столовые приборы, салфетки, скатерти, вазы и другая посуда будут находиться здесь.

Подвесные шкафчики — еще один важный предмет мебели для вашей гостиной. Они не будут занимать место на полу и позволят максимально эргономично использовать пространство. Подумайте о дополнительных шкафчиках этого типа, и вы сможете создать дополнительное пространство для хранения. Выбор различных моделей очень широк, поэтому подумайте о типе шкафчиковов для гостиной, которые лучше всего подходят вашему пространству и домашнему стилю. Возможно, ваши потолки очень высокие? Выбирайте высокие подвесные шкафы и максимально используйте пространство. Или, может быть, ваша квартира очень маленькая? Выберите узкие неглубокие шкафы, чтобы они занимали минимум пространства.

Специальные предложения на шкафчики для гостиной

Подписчики на новостную рассылку kaup24.ee давно знают, что не нужно охотиться за скидками, потому что рекламные акции сами приходят к ним по электронной почте. Еще не подписаны на рассылку новостей интернет-магазина? Спешите это сделать. Однако мы можем заверить вас, что kaup24.ee часто предлагает скидки на различные предметы мебели, и шкафы и их комплекты не являются исключением. Так что, если вы планируете купить шкафчик для гостиной (подвесной, на ножках, с выдвижными ящиками, в углу или какую-то другую модель) — изучите каталог kaup24.ee и выберите шкафчик, который вам нравится. 

Полное руководство по цветовым кругам и цветовым схемам

Когда вы просматриваете ленту новостей, что привлекает ваше внимание? Скорее всего, это видео с YouTube, картинки, анимированные GIF-файлы и другой визуальный контент, верно?

Хотя текстовый контент всегда важен при поиске ответов на вопрос, создание визуальных элементов, таких как инфографика, диаграммы, графики, анимированные GIF-файлы и другие изображения, которыми можно поделиться, может творить чудеса, привлекая внимание читателей и улучшая вашу статью или отчет.

Я знаю, о чем вы можете подумать: «Я не знаю, как создавать потрясающие визуальные эффекты. Я не творческий человек».

Привет. Я Бетани, и я первая скажу вам, что я не артистична от природы. И все же я нашел силы в визуализации данных в HubSpot, где я провел большую часть своих дней, создавая инфографику и другие визуальные эффекты для сообщений в блогах.

Итак, хотя я бы не сказал, что я по своей природе артист, я научился создавать привлекательный визуальный контент. Вы тоже можете.

И вы можете сделать это, изучив теорию цвета. Считайте это своим вводным курсом, и мы рассмотрим следующие темы:

Что такое теория цвета?

Теория цвета является основой основных правил и рекомендаций, касающихся цвета и его использования для создания эстетически приятных визуальных эффектов. Понимая основы теории цвета, вы можете начать анализировать логическую структуру цвета для себя, чтобы создавать и использовать цветовые палитры более стратегически.Результат означает пробуждение определенной эмоции, атмосферы или эстетики.

Почему теория цвета важна в веб-дизайне?

Цвет является важным аспектом, если не самым важным аспектом дизайна, и может влиять на значение текста, то, как пользователи перемещаются по определенному макету, и на то, что они чувствуют при этом. Понимая теорию цвета, вы сможете более целенаправленно создавать впечатляющие визуальные эффекты.

Хотя существует множество инструментов, которые помогут даже самым нехудожественным из нас создавать привлекательные визуальные эффекты, для задач графического дизайна требуется немного больше базовых знаний о принципах дизайна.

Возьмем, к примеру, выбор правильной цветовой комбинации. Сначала это может показаться простым, но когда вы смотрите на цветовое колесо, вам захочется, чтобы у вас была некоторая информация о том, на что вы смотрите. Понимание того, как цвета работают вместе, как они влияют на настроение и эмоции, а также как они меняют внешний вид вашего веб-сайта, имеет решающее значение, чтобы помочь вам выделиться из толпы — по правильным причинам.

От эффективных призывов к действию до конверсии продаж и маркетинговых усилий — правильный выбор цвета может выделить определенные разделы вашего веб-сайта, упростить навигацию для пользователей или дать им ощущение знакомства с первого момента, когда они нажимают.

Но недостаточно просто выбрать цвета и надеяться на лучшее — от теории цвета до настроений и схем, поиска правильных цветовых кодов HTML и определения доступных в Интернете цветов для продуктов и веб-сайтов. Чем больше вы знаете об использовании цвета, тем больше лучше ваши шансы на успех.

Прочтите руководство нашего дизайнера по теории цвета, цветовым кругам и цветовым схемам для вашего сайта.

Теория цвета 101

Давайте сначала вернемся к уроку рисования в средней школе, чтобы обсудить основы цвета.

Помните, что слышали о первичных, вторичных и третичных цветах? Они очень важны, если вы хотите понять все остальное о цвете.

Основные цвета

Основные цвета — это те цвета, которые нельзя создать, комбинируя два или более других цвета вместе. Они очень похожи на простые числа, которые не могут быть созданы путем умножения двух других чисел и вместе.

Есть три основных цвета:

Считайте основные цвета своими родительскими цветами, закрепляя ваш дизайн в общей цветовой схеме.Любой один из этих цветов или их комбинация могут стать опорой для вашего бренда, когда вы перейдете к изучению других оттенков, тонов и оттенков (мы поговорим о них буквально через минуту).

При разработке или даже рисовании основными цветами не ограничивайтесь только тремя основными цветами, перечисленными выше. Например, оранжевый не является основным цветом, но бренды, безусловно, могут использовать оранжевый в качестве основного цвета (поскольку мы в HubSpot это хорошо знаем).

Знание того, какие основные цвета создают оранжевый, — это ваш билет к определению цветов, которые могут хорошо сочетаться с оранжевым — с учетом правильного оттенка, тона или оттенка.Это подводит нас к следующему типу цвета . ..

Дополнительные цвета

Вторичные цвета — это цвета, которые образуются путем комбинирования любых двух из трех основных цветов, перечисленных выше. Ознакомьтесь с моделью теории цвета выше — посмотрите, как каждый вторичный цвет поддерживается двумя из трех основных цветов?

Есть три вторичных цвета: оранжевый , фиолетовый и зеленый . Вы можете создать каждый, используя два из трех основных цветов. Вот общие правила создания вторичного цвета:

  • Красный + желтый = Оранжевый
  • Синий + Красный = Фиолетовый
  • желтый + синий = зеленый

Имейте в виду, что указанные выше цветовые смеси работают только в том случае, если вы используете чистейшую форму каждого основного цвета.Эта чистая форма известна как оттенок цвета , и вы увидите, как эти оттенки сравниваются с вариантами под каждым цветом в цветовом круге ниже.

Третичные цвета

Третичные цвета создаются при смешивании основного цвета со второстепенным.

С этого момента цвет становится немного сложнее, и если вы хотите узнать, как эксперты выбирают цвет в своем дизайне, вы должны сначала понять все остальные компоненты цвета.

Наиболее важным компонентом третичных цветов является то, что не каждый основной цвет может совпадать со второстепенным цветом для создания третичного цвета.Например, красный не может гармонично сочетаться с зеленым, а синий не может гармонично сочетаться с оранжевым — обе смеси приведут к слегка коричневому цвету (если, конечно, это не то, что вы ищете).

Вместо этого, третичные цвета создаются, когда основной цвет смешивается со второстепенным цветом, который находится рядом с ним на цветовом круге ниже. Этому требованию соответствуют шесть третичных цветов:

  • Красный + фиолетовый = Красно-фиолетовый (пурпурный)
  • Красный + Оранжевый = Красно-оранжевый (киноварь)
  • Синий + Пурпурный = Сине-фиолетовый (фиолетовый)
  • Синий + зеленый = Сине-зеленый (бирюзовый)
  • желтый + оранжевый = желто-оранжевый (янтарный)
  • Желтый + зеленый = Желто-зеленый (зеленовато-желтый)

Колесо теории цвета

Хорошо, отлично. Итак, теперь вы знаете, что такое «основные» цвета, но мы оба знаем, что выбор цветовых комбинаций, особенно на компьютере, включает в себя гораздо более широкий диапазон, чем 12 основных цветов.

Это стимул, стоящий за цветовым кругом, круговой диаграммой, которая отображает каждый первичный, вторичный и третичный цвет, а также их соответствующие оттенки, оттенки, тона и оттенки. Визуализация цветов таким образом помогает вам выбирать цветовые схемы, показывая, как каждый цвет соотносится с цветом, который идет рядом с ним на шкале цветов радуги.(Как вы, наверное, знаете, цвета радуги по порядку: красный , оранжевый , желтый , зеленый , синий , индиго и фиолетовый .)

При выборе цветов для цветовой схемы цветовое колесо дает вам возможность создавать более яркие, светлые, мягкие и темные цвета, смешивая белый, черный и серый с исходными цветами. Эти смеси создают варианты цвета, описанные ниже:

оттенок

Оттенок в значительной степени является синонимом того, что мы на самом деле имели в виду, когда произносили слово «цвет».«Все основные и второстепенные цвета, например, являются« оттенками ».

Оттенки важно помнить при объединении двух основных цветов для создания вторичного цвета. Если вы не используете оттенки двух основных цветов, которые смешиваете вместе, вы не создадите оттенок вторичного цвета. Это потому, что в оттенке меньше всего других цветов. Смешивая два основных цвета, которые несут в себе другие оттенки, тона и оттенки, вы технически добавляете в смесь более двух цветов, делая окончательный цвет зависимым от совместимости более чем двух цветов.

Если бы вы, например, смешали оттенки красного и синего, вы бы получили фиолетовый, верно? Но смешайте оттенок красного цвета с оттенком синего, и вы получите взамен слегка окрашенный фиолетовый.

Оттенок

Вы можете узнать термин «оттенок», потому что он довольно часто используется для обозначения светлых и темных версий одного и того же оттенка. Но на самом деле оттенок — это технически цвет, который вы получаете, когда добавляете черный к любому заданному оттенку. Различные «оттенки» просто указывают на то, сколько черного вы добавляете.

Оттенок

Оттенок — это противоположность оттенка, но люди не часто различают оттенок цвета и оттенок цвета. Когда вы добавляете белый цвет к цвету, вы получаете другой оттенок. Итак, цвет может иметь разные оттенки и оттенки.

Тон (или насыщенность)

Вы также можете добавить к цвету как белый, так и черный цвет, чтобы создать тон. Тон и насыщенность по сути означают одно и то же, но большинство людей будут использовать насыщенность, если говорят о цветах, создаваемых для цифровых изображений.Тон будет чаще использовать для рисования.

Изучив основы, давайте погрузимся в нечто более сложное — например, аддитивную и субтрактивную теорию цвета.

Аддитивная и субтрактивная теория цвета

Если вы когда-либо играли с цветом в какой-либо компьютерной программе, вы, вероятно, видели модуль, который перечислял цвета RGB или CMYK с некоторыми числами рядом с буквами.

Вы когда-нибудь задумывались, что означают эти буквы?

CMYK

CMYK означает голубой, пурпурный, желтый, ключевой (черный).Это также те цвета, которые указаны на ваших чернильных картриджах для вашего принтера. Это не совпадение.

CMYK — это субтрактивная цветовая модель . Это так потому, что вам нужно отнять от цветов, чтобы получить белый цвет. Это означает, что верно обратное — чем больше цветов вы добавляете, тем ближе вы становитесь к черному. Непонятно, правда?

Подумайте о печати на листе бумаги. Когда вы впервые кладете лист в принтер, вы обычно печатаете на белом листе бумаги.Добавляя цвет, вы блокируете прохождение белых волн.

Затем, допустим, вы вставили распечатанный лист бумаги обратно в принтер и снова что-то напечатали. Вы заметите, что области, которые были напечатаны дважды, будут иметь цвета, близкие к черному.

Мне легче думать о CMYK с точки зрения соответствующих ему чисел. CMYK работает по шкале от 0 до 100. Если C = 100, M = 100, Y = 100 и K = 100, вы получите черный цвет. Но если все четыре цвета равны 0, вы получите настоящий белый цвет.

RGB

Цветовые модели

RGB, с другой стороны, разработаны для электронных дисплеев, в том числе компьютеров.

RGB означает красный, зеленый, синий и основан на аддитивной цветовой модели световых волн . Это означает, что чем больше цвета вы добавите , , тем ближе вы подойдете к белому. Для компьютеров RGB создается с использованием шкалы от 0 до 255. Таким образом, черный цвет будет R = 0, G = 0 и B = 0. Белый цвет будет R = 255, G = 255 и B = 255.

Когда вы создаете цвет на компьютере, ваш цветовой модуль обычно отображает числа как RGB, так и CMYK.На практике вы можете использовать любой из них для поиска цветов, а другая цветовая модель будет соответствующим образом адаптироваться.

Однако многие веб-программы предоставляют только значения RGB или HEX-код (код, присвоенный цвету для CSS и HTML). Итак, если вы разрабатываете цифровые изображения или для веб-дизайна, RGB, вероятно, лучший выбор для выбора цвета.

Вы всегда можете преобразовать дизайн в CMYK и внести коррективы, если это когда-нибудь понадобится для печатных материалов.

Значение цвета

Наряду с разным визуальным воздействием разные цвета также несут разную эмоциональную символику.

  • Красный — обычно ассоциируется с силой, страстью или энергией и может способствовать активизации действий на вашем сайте.
  • Апельсин — радость и энтузиазм, что делает его хорошим выбором для позитивных сообщений.
  • Желтый — счастье и интеллект, но не злоупотребляйте
  • Зеленый — часто связанный с ростом или амбициями, зеленый может помочь создать ощущение, что ваш бренд находится на подъеме
  • Синий — спокойствие и уверенность, в зависимости от оттенка — более светлые оттенки дарят ощущение умиротворения, более темные цвета более уверенные
  • Фиолетовый — роскошь или творчество, особенно при осознанном и экономном использовании на вашем сайте
  • Черный — сила и загадка, и с помощью этого цвета можно создать необходимое негативное пространство.
  • Белый — безопасность и невинность, что делает его отличным выбором для оптимизации вашего сайта

Стоит отметить? Разные аудитории могут по-разному воспринимать цвета.Перечисленные выше значения являются общими для североамериканской аудитории, но если ваш бренд перемещается в другие части мира, рекомендуется изучить, как пользователи будут воспринимать определенные цвета. Например, в то время как красный цвет обычно символизирует страсть или силу в Соединенных Штатах, в Южной Африке он считается цветом траура.

Хотя можно создать свой веб-сайт, используя комбинацию всех цветов под радугой, есть вероятность, что конечный продукт будет выглядеть не лучшим образом. К счастью, специалисты по цвету и дизайнеры определили семь распространенных цветовых схем, которые помогут ускорить ваш творческий процесс.

Какие есть семь цветовых схем?

Семь основных цветовых схем: монохроматическая, аналогичная, дополнительная, дополнительная, триадная, квадратная и прямоугольная (или тетрадная).

Рассмотрим каждую подробнее.

1. Монохромный

В монохроматических цветовых схемах используется один цвет с различными оттенками и оттенками для создания единообразного внешнего вида. Хотя ему не хватает цветового контраста, он часто выглядит очень чистым и отполированным.Это также позволяет вам легко изменять темноту и яркость ваших цветов.

Монохромные цветовые схемы часто используются для диаграмм и графиков, когда в создании высокой контрастности нет необходимости.

Обратите внимание на все монохромные цвета, которые подпадают под красный оттенок, основной цвет.

2. Аналог

Аналогичные цветовые схемы образуются путем сочетания одного основного цвета с двумя цветами непосредственно рядом с ним на цветовом круге. Вы также можете добавить два дополнительных цвета (которые находятся рядом с двумя внешними цветами), если хотите использовать пятицветную схему вместо трех цветов.

Аналогичные структуры не создают темы с высококонтрастными цветами, поэтому они обычно используются для создания более мягкого и менее контрастного дизайна. Например, вы можете использовать аналогичную структуру для создания цветовой схемы с осенними или весенними цветами.

Эта цветовая схема отлично подходит для создания более теплых (красный, оранжевый и желтый) или более холодных (пурпурный, синий и зеленый) цветовых палитр, как показано ниже.

Аналогичные схемы часто используются для создания изображений, а не инфографики или гистограмм, поскольку все элементы прекрасно сочетаются друг с другом.

3. Дополнительный

Вы, возможно, догадались, но дополнительная цветовая схема основана на использовании двух цветов непосредственно напротив друг друга на цветовом круге и соответствующих оттенках этих цветов.

Дополнительная цветовая схема обеспечивает максимальный цветовой контраст. Из-за этого вы должны быть осторожны с тем, как использовать дополнительные цвета в схеме.

Лучше всего использовать преимущественно один цвет, а второй использовать в качестве акцентов в своем дизайне. Дополнительная цветовая схема также отлично подходит для диаграмм и графиков. Высокая контрастность помогает выделить важные моменты и выводы.

4. Дополнительный разделенный

Раздельная дополнительная схема включает один доминирующий цвет и два цвета, непосредственно смежные с дополнительным доминирующим цветом. Это создает более тонкую цветовую палитру, чем дополнительная цветовая схема, при этом сохраняя преимущества контрастных цветов.

Разделенную дополнительную цветовую схему трудно сбалансировать, потому что, в отличие от аналоговых или монохроматических цветовых схем, все используемые цвета обеспечивают контраст (аналогично дополнительной схеме).

Положительным и отрицательным аспектом раздельной дополнительной цветовой модели является то, что вы можете использовать любые два цвета в схеме и получить отличный контраст … но это также означает, что также может быть сложно найти правильный баланс между цветами. В результате вы можете немного поиграть с этим, чтобы найти правильную комбинацию контраста.

5. Триада

Триадические цветовые схемы предлагают высококонтрастные цветовые схемы, сохраняя при этом тот же оттенок.Триадные цветовые схемы создаются путем выбора трех цветов, которые равномерно размещаются в линиях вокруг цветового круга.

Цветовые схемы

Triad полезны для создания высокого контраста между каждым цветом в дизайне, но они также могут показаться подавляющими, если все ваши цвета выбраны в одной и той же точке на линии вокруг цветового круга.

Чтобы приглушить некоторые из ваших цветов в триадной схеме, вы можете выбрать один доминирующий цвет и экономно использовать другие или просто приглушить два других цвета, выбрав более мягкий оттенок.

Трехмерная цветовая схема отлично смотрится в графике, такой как гистограммы или круговые диаграммы, потому что она предлагает контраст, необходимый для сравнения.

6. Площадь

В квадратной цветовой схеме используются четыре цвета, равноудаленные друг от друга на цветовом круге, для создания квадрата или ромба. Хотя эта равномерно распределенная цветовая схема обеспечивает существенный контраст вашему дизайну, рекомендуется выбрать один доминирующий цвет, а не пытаться сбалансировать все четыре.

Источник изображения

Цветовые схемы

Square отлично подходят для создания интереса к вашему веб-дизайну.Не уверен, где начать? Выберите свой любимый цвет и работайте оттуда, чтобы увидеть, подходит ли эта схема вашему бренду или веб-сайту. Также неплохо попробовать квадратные схемы на черном и белом фоне, чтобы найти лучшее.

Источник изображения

7. Прямоугольник

Также называемая тетрадной цветовой схемой, прямоугольный подход аналогичен квадратному аналогу, но предлагает более тонкий подход к выбору цвета.

Источник изображения

Как вы можете видеть на диаграмме выше, в то время как синие и красные оттенки довольно жирные, зеленый и оранжевый на другой стороне прямоугольника более приглушены, что, в свою очередь, помогает более смелым оттенкам выделяться.

Источник изображения

Независимо от того, какую цветовую схему вы выберете, помните, что нужно вашей графике. Если вам нужно создать контраст, выберите цветовую схему, которая даст вам это. С другой стороны, если вам просто нужно найти лучшие «версии» определенных цветов, поиграйте с монохромной цветовой схемой, чтобы найти идеальные оттенки и оттенки.

Помните, что если вы создаете цветовую схему с пятью цветами, это не значит, что вы должны использовать все пять.Иногда просто выбор двух цветов из цветовой схемы выглядит намного лучше, чем объединение всех пяти цветов в одном изображении.

Как выбрать цветовую схему

  1. Сделайте ставку на удобство использования в первую очередь. Используйте естественное вдохновение.
  2. Задайте настроение своей цветовой гамме.
  3. Учитывайте цветовой контекст.
  4. Обратитесь к своему цветовому кругу.
  5. Используйте правило 60-30-10.
  6. Составьте несколько эскизов.

1. В первую очередь сделайте ставку на удобство использования.

Прежде чем добавлять цвет на свой веб-сайт, приложение, продукт или упаковку, нанесите базовый дизайн в оттенки серого.

Это позволяет вам сосредоточиться на самом важном: удобстве использования. Вместо того, чтобы сосредотачиваться на цветовой схеме всего сайта или оттенке определенных кнопок или ссылок, убедитесь, что все работает так, как должно. Убедитесь, что ссылки не разорваны, страницы продуктов обновлены, а подписка по электронной почте готова к работе.

Вот почему: даже самого красивого веб-сайта или продукта с идеальным выбором цветов будет недостаточно, чтобы удержать посетителей, если они не могут найти то, что ищут.

2. Используйте естественное вдохновение.

Когда работа на вашем сайте станет стабильной, пора начинать выбирать цвета.

Не уверены, что хорошо выглядит? Взгляни на улицу. Природа — лучший пример дополняющих друг друга цветов: от зеленых стеблей и ярких цветков цветущих растений до лазурного неба и белых облаков. Вы не ошибетесь, извлекая контекст из естественных цветов и сочетаний.

3. Задайте настроение своей цветовой гамме.

Имея в виду несколько вариантов цвета, подумайте о настроении, которое вы хотите задать своей цветовой схемой. Если ваши приоритеты — страсть и энергия, больше склоняйтесь к красному или более яркому желтому. Если вы хотите создать ощущение умиротворения или умиротворения, склоняйтесь к более светлым синим и зеленым тонам.

Также стоит думать негативно. Это связано с тем, что негативное пространство — в черном или белом цвете — может помочь уберечь ваш дизайн от чрезмерного загромождения цвета.

4. Учитывайте цветовой контекст.

Также стоит учесть, как цвета воспринимаются на контрасте.

На изображении ниже середина каждого из кругов одинакового размера, формы и цвета. Единственное, что меняется — это цвет фона.

Тем не менее, средние круги кажутся мягче или ярче в зависимости от контрастного цвета за ними. Вы даже можете заметить движение или изменение глубины всего за одно изменение цвета.

Это потому, что то, как мы используем два цвета вместе, меняет то, как мы их воспринимаем.Итак, когда вы выбираете цвета для своего графического дизайна, подумайте о том, какой контраст вы хотите во всем дизайне.

Например, если вы создаете простую гистограмму, хотите ли вы темный фон с темными полосами? Возможно нет. Скорее всего, вы захотите создать контраст между вашими полосами и самим фоном, поскольку вы хотите, чтобы ваши зрители фокусировались на полосах, а не на фоне.

5. Обратитесь к своему цветовому кругу.

Затем рассмотрите свой цветовой круг и схемы, упомянутые выше.Выберите несколько различных цветовых комбинаций, используя такие схемы, как монохромный, дополнительный и триадный, чтобы увидеть, что выделяется.

Здесь цель состоит не в том, чтобы с первого раза подобрать именно те цвета, которые нужны и создать идеальный дизайн, а в том, чтобы понять, какая схема естественным образом перекликается с вашим личным восприятием и внешним видом вашего сайта.

Вы также можете обнаружить, что выбранные вами схемы, которые хорошо выглядят в теории, не подходят для дизайна вашего сайта. Это часть процесса — метод проб и ошибок поможет вам найти цветовую палитру, которая подчеркивает ваш контент и улучшает взаимодействие с пользователем.

6. Используйте правило 60-30-10.

Правило 60-30-10, которое часто используется в домашнем дизайне, также полезно для дизайна веб-сайтов или приложений. Идея состоит в том, чтобы использовать три цвета: основной цвет для 60% вашего дизайна, вторичный цвет для 30% вашего дизайна и акцентный цвет для последних 10%.

Хотя это не точные числа, они помогают создать ощущение пропорции и баланса на вашем сайте, предоставляя основной цвет с дополнительными и акцентными цветами, которые работают вместе.

7.Создавайте несколько дизайнов.

Создайте и примените несколько цветовых дизайнов к вашему веб-сайту и посмотрите, какие из них выделяются. Затем сделайте шаг назад, подождите несколько дней и снова проверьте, не изменились ли ваши избранные.

Вот почему: в то время как многие дизайнеры придерживаются видения того, что они хотят видеть и что хорошо выглядит, готовый продукт на цифровых экранах часто отличается физическими цветовыми колесами — то, что казалось идеальным дополнением или идеальным цветовым акцентом, может закончиться выглядит унылым или устаревшим.

Не бойтесь набирать, проверять, снова набрасывать черновики и выкидывать то, что не работает — цвет, как и создание веб-сайтов, является постоянно развивающимся видом искусства.

Проще говоря? Практика ведет к совершенству. Чем больше вы играете с цветом и практикуете дизайн, тем лучше у вас получается. Никто не создает свой шедевр с первого раза.

Инструменты цвета

Было много теории и практической информации, чтобы понять, какие цвета лучше всего сочетаются друг с другом и почему. Но когда дело доходит до фактического выбора цветов во время проектирования, всегда полезно иметь инструменты, которые помогут вам выполнять работу быстро и легко.

К счастью, есть ряд инструментов, которые помогут вам найти и выбрать цвета для ваших дизайнов.

Adobe Color

Один из моих любимых цветных инструментов, которые я использую при разработке чего-либо — будь то инфографика или просто круговая диаграмма — это Adobe Color (ранее Adobe Kuler).

Этот бесплатный онлайн-инструмент позволяет быстро создавать цветовые схемы на основе цветовых структур, которые были объяснены ранее в этом посте. После того, как вы выбрали цвета в схеме, которые вам нужны, вы можете скопировать и вставить коды HEX или RGB в любую программу, которую вы используете.

Он также содержит сотни готовых цветовых схем, которые вы можете изучить и использовать в своих проектах. Если вы являетесь пользователем Adobe, вы можете легко сохранить свои темы в своей учетной записи.

Справочник цветов Illustrator

Я провожу много времени в Adobe Illustrator, и одна из моих наиболее часто используемых функций — это руководство по цвету. Цветовая шкала позволяет вам выбрать один цвет и автоматически сгенерирует для вас пятицветную схему. Это также даст вам ряд оттенков и оттенков для каждого цвета в схеме.

Если вы переключите свой основной цвет, цветовая шкала переключит соответствующие цвета в этой схеме. Итак, если вы выбрали дополнительную цветовую схему с основным синим цветом, как только вы переключите свой основной цвет на красный, дополнительный цвет также переключится с оранжевого на зеленый.

Как и Adobe Color, в справочнике цветов есть несколько предустановленных режимов для выбора нужной цветовой схемы. Это поможет вам выбрать правильный стиль цветовой схемы в программе, которую вы уже используете.

После того, как вы создали нужную цветовую схему, вы можете сохранить эту схему в модуле «Цветовые темы» для использования в вашем проекте или в будущем.

Руководства по предустановленным цветам

Если вы не являетесь пользователем Adobe, вероятно, вы хотя бы раз использовали продукты Microsoft Office. Во всех продуктах Office есть предустановленные цвета, которые вы можете использовать и экспериментировать для создания цветовых схем. В PowerPoint также есть несколько предустановок цветовой схемы, которые вы можете использовать, чтобы вдохновить вас на создание своего дизайна.

Расположение цветовых схем в PowerPoint будет зависеть от того, какую версию вы используете, но как только вы найдете цветовые «темы» своего документа, вы можете открыть настройки и найти коды RGB и HEX для используемых цветов.

Затем вы можете скопировать и вставить эти коды, чтобы использовать их в любой программе, которую вы используете для проектирования.

В поисках правильной цветовой схемы

Я знаю, что в этом посте много теории. Но когда дело доходит до выбора цветов, понимание теории, лежащей в основе цвета, может творить чудеса в том, как вы на самом деле используете цвет.Это может упростить создание фирменных визуальных элементов, особенно при использовании шаблонов дизайна, где вы можете настраивать цвета.

Разработка цветовых палитр — CLINE & CO DESIGN

Это продолжение предыдущего поста: «Цветовая палитра природы». Хотя есть много методов, которые вы можете использовать при создании цветовых палитр, это очень простой прием, который вы можете использовать для быстрого создания палитры для вашего веб-дизайна, дизайна логотипов, макетов графического дизайна или любых других проектов, требующих цветовой схемы.

Очень легко взглянуть на фотографию и сказать, что на ней прекрасные цвета. Но какие именно цвета? Некоторые говорят, что человеческий глаз может видеть 7 000 000 цветов, поэтому довольно сложно выбрать лишь горстку для использования в макете. На видео ниже показано, как, просто используя фильтр кристаллизации, можно удалить массу цветов, чтобы получить палитру для начала.

Вот несколько созданных мной примеров:

Дальнейшее улучшение цвета

Если созданная вами цветовая палитра предназначена для использования в критически важных для цвета приложениях, таких как дизайн логотипа или другие проекты печати, для которых требуются цвета Pantone, вам понадобится хорошее руководство Pantone.Один из способов определить цвета Pantone — взять образец цвета в Photoshop, перейти к палитре цветов и выбрать «библиотеки цветов». Это даст вам приближение к цвету Pantone, который наиболее близок к выборке. (примечание для веб-дизайнеров) Этот цвет будет переходить от монитора к монитору, поэтому будьте осторожны при использовании очень темных или очень светлых цветов в своем веб-дизайне. Некоторые мониторы могут отображать цвет настолько светлым, что он может быть вообще не виден, а в более темных цветах он может отображаться черным.

Следующим шагом будет фактическое выделение цвета в книге образцов Pantone, чтобы убедиться, что это тот цвет, который вы предполагаете для своего дизайна. Иметь книгу часов Pantone to CMYK — действительно удобный инструмент. Выбрав цвет, который хорошо переводится от Pantone к CMYK, вы можете достичь гораздо более высокого уровня согласованности, когда ваше искусство будет печататься, независимо от процесса печати.

Если вы используете свою цветовую палитру для нескольких документов, вы можете рассмотреть возможность использования образцов цвета ASE (см. Это руководство).

Основы науки, лежащие в основе создания цветов

За последние пару недель в научной блогосфере появилось два действительно отличных сообщения о светоизлучающих объектах. Сначала Ретт Аллен сделал сообщение «Освещение жизни: четыре способа, которыми люди создают свет», а затем Хиллари Брюк из Forbes объяснила химические элементы, ответственные за цвета фейерверков. Вы должны прочитать их оба, они превосходны.

Я немного опоздал на эту вечеринку, но я собираюсь разделить разницу между этими двумя и немного поговорить о значении слова «цвет».То есть, когда мы говорим о цвете чего-то, что излучает свет, что именно мы имеем в виду? Оказывается, если вы хотите, чтобы другой человек увидел свет определенного цвета, наука говорит нам, что есть три способа сделать это, и два из трех являются квантово-механическими.

Линии выбросов

Молодой Нильс Бор (фото из Библиотеки Конгресса) и карикатурная версия его атомной модели, в которой … [+] атомы излучают свет, когда электроны перемещаются с одной разрешенной орбиты на другую.

Самый универсальный источник цветного света — это то, что Хилари Брюк описывает, говоря о фейерверках, а именно характерные цвета света, излучаемого определенными химическими элементами. Каждый элемент в периодической таблице имеет уникальный набор длин волн, которые он будет поглощать и излучать, поэтому поиск нужного цвета — это просто вопрос выбора правильного элемента, излучающего на этой длине волны.

Основное явление «спектральных линий» (так называются эти дискретные длины волн, потому что в традиционном спектрометре свет проходит через узкую щель, прежде чем рассеиваться призмой или решеткой, и свет от конкретного атома проявляется в виде цветных полос, изображения щели) была открыта в 1850-х гг.Он был быстро воспринят как инструмент для идентификации определенных элементов — первое свидетельство того, что элемент гелий был обнаружен в 1868 году, представлял собой линию в спектре Солнца, которая не соответствовала ни одному из известных элементов (хотя газ гелий не был изолирован. на Земле до 1895 г.), а в конце 1800-х годов новые химические элементы регулярно идентифицировались по испускаемому ими свету.

Причина этого оставалась неясной до 1913 года, когда Нильс Бор, датский физик-теоретик, предложил революционную модель водорода.Бор работал с Эрнестом Резерфордом в Манчестере, который представил идею атома как миниатюрной Солнечной системы с отрицательно заряженными электронами, вращающимися вокруг положительного ядра, содержащего большую часть массы атома. Это объясняло наблюдения, сделанные Резерфордом и его учениками, но было невозможно с учетом физики, известной в то время: согласно классической физике, вращающийся электрон должен испускать рентгеновские лучи во всех направлениях и быстро терять энергию, попадая по спирали в ядро.

Бор сделал радикальное предположение, что электроны, вращающиеся вокруг атомов, имеют определенные особые орбиты, на которых по какой-то причине они вообще не излучают никакого излучения, а вращаются очень счастливо, по сути, вечно.В этой модели атомы поглощают и излучают только тогда, когда электроны движутся между орбитами, а длина волны определяется разностью энергий между двумя разрешенными орбитами. Некоторые простые допущения позволяют рассчитать точную картину длин волн, излучаемых водородом, и они почти идеально соответствуют наблюдениям.

Модель Бора дала толчок развитию квантовой физики. Она не была идеальной — базовая модель не работала ни с одним атомом более сложным, чем водород, — но с этого началось почти десятилетие того, что теперь известно как «старая квантовая теория», в которую были внесены различные изменения в основную идею Бора. объясните спектр других элементов.Это выглядело довольно странно, прежде чем все это было заменено на современную версию квантовой механики в середине-конце 1920-х годов, но основная концепция остается неизменной: электроны внутри атомов имеют набор дискретных состояний, в которых они могут счастливо существовать. ничего не испуская, и они поглощают и излучают свет только тогда, когда перемещаются между этими состояниями.

Таким образом, характерные цвета фейерверков являются прямым следствием квантовой физики. Когда вы поджигаете образец какого-либо элемента, электроны в атомах возбуждаются до очень высокого состояния, иногда полностью отделяются от атома, и за короткое время они возвращаются к самому низкому доступному энергетическому состоянию.Попутно они излучают практически все длины волн, возможные для этого конкретного элемента (некоторые сильнее, чем другие), что приводит к характерным цветам, которые мы видим.

(Хотя я в первую очередь говорю о способах заставить предметы излучать свет определенных цветов, это также основной механизм окрашивания света путем пропускания или отражения. Цвета, которые мы видим для непрозрачных объектов, возникают потому, что молекулы, используемые для их окраски, поглощают определенные цвета более эффективно.То, что они не поглощают, отражается и достигает наших вечеров в виде света определенного цвета.)

Излучение черного тела

Макс Планк в 1901 году (фото из Викимедиа) рядом с лампой накаливания и ее спектром. Автор изображения … [+] Чад Орзель.

Другой квантово-механический способ сделать цвет еще проще: просто нагреть предмет. Ретт Аллен говорит об этом непосредственно при обсуждении ламп накаливания, и Брюк ссылается на это, когда отмечает, что более высокие температуры в фейерверках приводят к более бледным цветам.

Физика здесь — это «излучение черного тела», о котором я говорил раньше, когда обсуждал лампочки.Это простое универсальное соотношение, математически объясненное Максом Планком (слегка сумасшедший с виду парень на фотографии выше): независимо от того, из чего сделан объект, если он станет горячим (но не настолько горячим, чтобы потерять структурную целостность), он будет излучать широкий спектр света, максимальная длина волны которого зависит только от температуры.

Объяснение излучения черного тела Планком было первым введением квантовых идей — чтобы объяснить математическую формулу, описывающую спектр, он был вынужден притвориться, что количество света, излучаемого на определенной длине волны, может быть только кратным характеристической энергии. это зависит от длины волны.Самому Планку эта идея никогда не нравилась, но она подготовила почву для революционного вклада Эйнштейна в квантовую физику, а это, в свою очередь, имеет решающее значение для атомной модели Бора.

Однако, как способ получения цветного света, излучение черного тела довольно ограничено. Вы получаете определенный цвет для определенной температуры, и все — горячие объекты светятся красным, затемняются до оранжевого, затем желтого, а затем белого цвета при повышении температуры. Этот эффект позволяет нам определять температуру далеких звезд, что, в свою очередь, дает ключ к разгадке физики, заставляющей их сиять, так что это чрезвычайно полезный инструмент для физики.Если ваша цель — сделать свет, который кажется, скажем, зеленым, вам не повезло из-за третьего фактора, участвующего в создании цвета.

Человеческое зрение

Узкий спектр фиолетового лазера и широкий спектр света, который использует компьютерный монитор … [+] для соответствия видимому цвету. (Изображение Чада Орзела)

Пиковая длина волны, излучаемой Солнцем, составляет около 500 нм, и на самом деле она довольно близка к тому, что большинство людей назвали бы зеленым — в конце концов, все зеленые оттенки травы, листьев и так далее происходят из-за отраженного солнечного света.Но солнце не кажется нам зеленым из-за всех других длин волн, которые приходят вместе с ним. И то, что мы, , воспринимаем как цвет , является продуктом биологии и физики.

Лучшая демонстрация этого — «фиолетовый» цвет, который любой дошкольник может сказать вам, полученный путем добавления красного и синего цветов. Однако это добавление цвета не имеет никакого отношения к физике, а является результатом причуды человеческой биологии. Наши глаза создают то, что мы воспринимаем как цвет, на основе реакции трех типов клеток сетчатки, каждая из которых чувствительна к свету определенного диапазона цветов.Один из них наиболее чувствителен к синему свету (короткая длина волны), другой — к красному свету (длинная длина волны), а третий — к желто-зеленому. В зависимости от того, насколько сильно каждая из этих клеток реагирует на падающий свет, наш мозг формирует восприятие цвета.

Это означает, что мы можем обманом заставить человеческий мозг увидеть цвет, которого на самом деле нет, просто за счет правильного сочетания красного, зеленого и синего света. Это проиллюстрировано на изображении выше, где спектр лазера с максимальной длиной волны 405 нанометров сопоставляется со спектром света монитора компьютера, настроенного на то, что близко соответствует цвету лазера, по крайней мере, на мой взгляд.Выходной сигнал монитора представляет собой широкую кашу из синего, зеленого и красного цветов, практически без света на реальной длине волны лазера, но благодаря человеческому мозгу воспринимает цвета очень похоже.

(Это изображение из этого видео, которое я сделал в качестве заявки на участие в конкурсе «Flame Challege» пару лет назад, где все это подробно описывается.)

Итак, вот три способа создания определенного цвета: выбрать элемент, излучающий конкретный цвет, который вы хотите; нагреть объект до соответствующей температуры; или обманом заставить человеческий мозг увидеть цвет, которого нет, благодаря особенностям человеческого зрения.

Основы теории цвета

Теория цвета — это одновременно наука и искусство использования цвета. Он объясняет, как люди воспринимают цвет; и визуальные эффекты того, как цвета смешиваются, сочетаются или контрастируют друг с другом. Теория цвета также включает сообщения, которые передают цвета; и методы, используемые для воспроизведения цвета.

В теории цвета цвета организованы на цветовом круге и сгруппированы в 3 категории: основные цвета, вторичные цвета и третичные цвета. Подробнее об этом позже.

Via unsplash

Так почему же вам, как предпринимателю, должна быть интересна теория цвета? Почему нельзя просто нанести немного красного на упаковку и покончить с этим? Это сработало для Coke, верно?

Теория цвета поможет вам построить свой бренд. И это поможет вам увеличить продажи. Посмотрим, как все это работает.

Понимание цвета


Люди решают, нравится им продукт или нет, за 90 секунд или меньше. 90% этого решения основано исключительно на цвете.

Цвет — это восприятие. Наши глаза что-то видят (например, небо), и данные, передаваемые нашими глазами в мозг, говорят нам, что это определенный цвет (синий). Объекты отражают свет в различных комбинациях длин волн. Наш мозг улавливает эти комбинации длин волн и преобразует их в явление, которое мы называем цветом.

Когда вы прогуливаетесь по проходу с безалкогольными напитками, просматриваете полки, заполненные 82 миллионами банок и бутылок, и пытаетесь найти свою упаковку из шести банок кока-колы, что вы ищете? Скрипичный логотип или баночка того знакомого красного цвета?

Люди решают, нравится им продукт, за 90 секунд или меньше.90% этого решения основано исключительно на цвете. Итак, очень важная часть вашего брендинга должна быть сосредоточена на цвете.

RGB: модель аддитивного смешения цветов

Аддитивное смешение цветов. Если вам (как и мне) сложно понять, как красный и зеленый смешиваются вместе, чтобы получился желтый, посмотрите это видео на YouTube.

Люди видят цвета в световых волнах. Смешивание света — или модель аддитивного смешения цветов — позволяет создавать цвета, смешивая красный, зеленый и синий источники света различной интенсивности.Чем больше света вы добавите, тем ярче станет цветовое сочетание. Если смешать все три цвета света, получится чистый белый свет.

Телевизоры, экраны и проекторы

используют красный, зеленый и синий (RGB) в качестве основных цветов, а затем смешивают их вместе для создания других цветов.

Зачем вам это нужно?

Допустим, у вас есть очень заметный бренд с ярко-желтым логотипом. Если вы разместите логотип на Facebook, Twitter или на своем веб-сайте и не используете правильный цветовой процесс, ваш логотип будет выглядеть мутным, а не ярко-желтым.Вот почему при работе с файлами для любого экрана используйте RGB, а не CMYK.

CMYK: модель субтрактивного смешения цветов

Для любого цвета, который вы видите на физической поверхности (бумага, вывески, упаковка и т. Д.), Используется модель субтрактивного смешения цветов . Большинство людей лучше знакомы с этой цветовой моделью, потому что это то, чему мы научились в детском саду, смешивая краски для пальцев. В этом случае «субтрактивный» просто относится к тому факту, что вы вычитаете свет из бумаги, добавляя больше цвета.

Вычитающее смешение цветов очень похоже на смешение красок, которое мы делали в начальной школе. Это видео отлично визуализирует «вычитающую» часть.

Традиционно основными цветами, используемыми в процессе вычитания, были красный, желтый и синий, поскольку художники смешивали эти цвета, чтобы получить все остальные оттенки. С появлением цветной печати они были впоследствии заменены голубым, пурпурным, желтым и ключевым / черным (CMYK), поскольку это сочетание цветов позволяет принтерам печатать на бумаге более широкий спектр цветов.

Зачем вам это нужно?

Вы решили напечатать полноцветную брошюру. Если вы вкладываете все эти деньги в маркетинг (печать не из дешевых!), Вы ожидаете, что ваш принтер будет печатать правильные цвета.

Поскольку при печати используется метод субтрактивного смешения цветов, точная цветопередача может быть достигнута только с использованием CMYK. Использование RGB приведет не только к неточной цветопередаче, но и к большому счету от вашего принтера, когда вы будете вынуждены попросить их перепечатать весь тираж.

Цветовой круг


Не знаю, как вы, но когда я был ребенком, самое лучшее в осеннем возвращении в школу было получение этой новой, нетронутой коробки с 64 пунктами мелков Crayola. Возможности казались безграничными. Пока я неизбежно не потеряю черный карандаш.

Понимание цветового круга и цветовых гармоний (что работает, а что нет и как цвет передается) так же увлекательно, как и эта новая коробка с мелками. Нет, правда.

Умение понимать термины и процессы, связанные с цветом, поможет вам со знанием дела передать свое видение дизайнеру, печатнику или даже (возможно) гению из Apple Store.

Основы цветового круга

Первое цветовое колесо было разработано сэром Исааком Ньютоном в 1666 году, поэтому оно появилось раньше, чем вы познакомились с ним в детском саду. Художники и дизайнеры до сих пор используют его для разработки цветовых гармоний, смешивания и палитры.

Цветовой круг состоит из трех основных цветов (красный, желтый, синий), трех вторичных цветов (цветов, созданных при смешивании основных цветов: зеленого, оранжевого, фиолетового) и шести третичных цветов (цветов, созданных из основных цветов). и вторичные цвета, такие как сине-зеленый или красно-фиолетовый).

Проведите линию через центр колеса, и вы отделите теплых цветов (красные, оранжевые, желтые) от холодных цветов (синий, зеленый, пурпурный).

Теплые цвета обычно ассоциируются с энергией, яркостью и действием, тогда как холодные цвета часто ассоциируются со спокойствием, умиротворением и безмятежностью.

Когда вы узнаете, что цвет имеет температуру, вы можете понять, как выбор всех теплых или всех холодных цветов в логотипе или на вашем веб-сайте может повлиять на ваше сообщение.

Оттенок, оттенок, оттенок и тон

Давайте вернемся к упаковке из 64 цветных карандашей из нашего первого дня в школе. (Помните «сырую умбру»? Что такое умбра, и действительно ли она лучше сырая, чем приготовленная?) В любом случае, вам может быть интересно, как мы перешли от двенадцати цветов на нашем первоначальном цветовом круге к всем этим мелкам? Вот здесь-то и появляются оттенки, оттенки и тона.

Проще говоря, оттенки, тона и оттенки являются вариациями оттенков или цветов на цветовом круге. Оттенок — это оттенок, к которому был добавлен белый цвет.Например, красный + белый = розовый. Оттенок — это оттенок, к которому был добавлен черный цвет. Например, красный + черный = бордовый. Наконец, тон — это цвет, к которому были добавлены черный и белый (или серый). Это затемняет исходный оттенок, делая цвет более тонким и менее интенсивным.

Цветовые схемы

Давайте поговорим о схемах… (И не о тех, которые придумывают злодеи из мультфильмов. Бвахаха!) Мы говорим о цветовых схемах. Используя цветовое колесо, дизайнеры разрабатывают цветовую схему маркетинговых материалов.

Дополнительные цвета

Дополнительные цвета — это противоположности на цветовом круге, например красный и зеленый.

Дизайн логотипа для Pepper Powered

от Wiell. Поскольку между двумя цветами существует резкий контраст, они действительно могут сделать изображения яркими, но чрезмерное их использование может стать утомительным. Подумайте о любом торговом центре в декабре. При этом использование дополнительной цветовой схемы в вашем бизнес-маркетинге обеспечивает резкий контраст и четкое различие между изображениями.

Аналогичные цвета

Аналогичные цвета располагаются рядом друг с другом на цветовом круге — например, красный, оранжевый и желтый.При создании аналогичной цветовой схемы один цвет будет преобладать, один поддерживать, а другой — акцентировать. В бизнесе аналогичные цветовые схемы не только радуют глаз, но и могут эффективно указывать потребителю, где и как действовать.

На сайте Tostitos используется аналогичная цветовая схема. Обратите внимание, что ярко-оранжевая панель навигации привлекает внимание к сайту, а подчеркнутые ссылки внизу направляют голодных потребителей на страницу «Купить в Интернете».

Триадные цвета

Триадные цвета равномерно распределены по цветовому кругу и имеют тенденцию быть очень яркими и динамичными.

Использование трехцветной цветовой схемы в маркетинге одновременно создает визуальный контраст и гармонию, выделяя каждый элемент и делая общий образ ярким.

Burger King довольно удачно использует эту цветовую схему. Эй, уже обед?

Но на самом деле, зачем вам теория цвета?

Два слова: брендинг и маркетинг.

Нет, постой, три слова: брендинг, маркетинг и продажи.

Обладая базовыми знаниями о цветах и ​​цветовых схемах, вы готовы принимать эффективные решения в отношении брендинга.Какого цвета должен быть ваш логотип. Или эмоции, которые цвета вызывают у потребителя, и психологию выбора цвета на вашем веб-сайте.

Думаете, это неважно? Взгляните на эту статью о цветовых комбинациях из ада. Просто больно.

Знание теории цвета не только поможет вам в вашем собственном маркетинге, но и поможет лучше понять, что делают ваши конкуренты.

При параллельном сравнении трех веб-страниц юридических фирм вы заметите множество аналогичных цветовых схем.Синий обычно ассоциируется с надежностью, коричневый — с мужественностью, а желтый — с компетентностью и счастьем. Все это положительные ассоциации в области, которая стереотипно имеет отрицательные коннотации, такие как нечестность или агрессия.

Сделайте свой бренд заметным и привлекательным для вашей целевой аудитории, а также поймите, что плохие цвета могут означать низкие продажи — , это , почему вам следует заботиться о теории цвета.

Нужна помощь в продвижении вашего бизнеса?
Наши дизайнеры могут создать идеальный образ для вашего бренда.

Эта статья была первоначально написана Петером Вуковичем и опубликована в 2012 году. Текущая версия была дополнена новой информацией и примерами.

Развитие словаря цвета: NPR

JACKI LYDEN, хост:

Листовая зелень, водянисто-синий и так называемый этнический красный — самые горячие цвета в этом году. Это слово из Color Marketing Group, которая каждый год прогнозирует цвета, которые могут быть популярны среди потребителей.

Не так давно во многих культурах можно было описать цвет всего несколькими словами. На этой неделе в программе Science Out of the Box мы попросили Дэвида Малакоффа из NPR взглянуть на слова, которые мы используем для обозначения цвета, и на то, как они менялись с течением времени.

ДЭВИД МАЛАКОФ: Моя столовая действительно нуждается в покраске, но я должен признать, что когда я пошел в магазин красок, чтобы посмотреть на цвета, это было немного ошеломляющим.

Мистер БРЕНТ ЛЭНДРИФ (ф.) (Менеджер, Магазин красок Маккормика): Носок в песке, Молочный коктейль, Медная луна.Персиковый пляж. Кто придумал эти чертовы имена? Подкладка сиреневого цвета.

МАЛАКОФФ: Брент Лэндрифф управляет магазином красок McCormick в Александрии, штат Вирджиния. Он говорит, что в его палитре более 1000 оттенков.

Г-н ЛАНДРИФ: Мы можем сочетать все наши цвета и цвета большинства наших конкурентов.

МАЛАКОФФ: В задней части магазина коллеги Брента помогают покупателю. Он хочет воспроизвести молочно-бежевую краску. Это похоже на то, что вы выпили бы в Starbucks.

Г-н СЭМ КРАНДАЛЛ (ph) (Магазин красок McCormick): Ну, цвет называется Chai: C-H-A-I.

МАЛАКОФФ: Сэм Крэндалл пытался смешать только одну банку идеального совпадения.

Мистер КРАНДАЛЛ: Это подростковый окрас. Это между красноватым и зеленым. Знаете, это приглушенный цвет, и их обычно труднее сделать, но …

МАЛАКОФФ: Он был прав. Пробовал один оттенок. А потом еще один. Но все равно это было не так.

(Удар крышки банки с краской об пол)

МАЛАКОФФ: Но, по крайней мере, у Сэма Крэндалла действительно есть много цветных слов, которые помогают ему выполнять свою работу.Представьте, что у Сэма было всего два основных слова, чтобы описать все цвета в его магазине.

Пол Кэй (ph), лингвист из Беркли, Калифорния, говорит, что на самом деле это все, что есть в некоторых языках.

Г-н ПОЛ КЕЙ (лингвист): Один термин включает черный и холодные цвета. В основном черный, зеленый и синий. Другой — белый и теплые тона. Это в основном белый, красный и желтый. Одно из двух слов, обозначающих цвет чего-либо.

МАЛАКОФФ: Кай говорит, что на большинстве этих языков говорили изолированные племена.Они ничего не записывали, и многие из этих племен вымерли.

Но есть еще некоторые живые языки, в которых не так много слов для обозначения цвета. Исследователи изучают их с 1970-х годов, отчасти в рамках так называемого мирового исследования цвета.

По сути, исследователи отправились в некоторые действительно труднодоступные места с картонным прямоугольником. На нем было 320 цветных фишек. Затем исследователи задали людям вопрос примерно такого рода:

г.КЕЙ: Я собираюсь показать вам образцы всех цветов, и я хочу, чтобы вы использовали наименьшее количество слов, чтобы назвать их.

МАЛАКОФФ: Всего было опрошено около 2600 человек. Они говорили более чем на 100 языках. И исследователи обнаружили, что во многих языках используются всего три или, может быть, четыре основных цветных слова. И есть несколько, например, английский язык, в которых есть десять или более общих терминов для описания цвета.

(Звуковой сигнал миксера)

МАЛАКОФФ: Теперь, как и я, парень из магазина красок нашел исследование цвета мира довольно интересным.Но Сэму Крэндаллу это не помогло взбить его чай. Через полчаса он все еще возился.

Мистер КРЭНДАЛЛ: Еще надо пожелтеть этого плохого парня. Давай, Сэм. Давай, Сэм.

МАЛАКОФФ: Оказывается, культуры тоже повозились с языком цвета. Исследователи предполагают, что старые языки имеют тенденцию смешивать цвета в кучу. Более новые они склонны разделять их.

Например, во многих языках нет разницы между зеленым и синим.Исследователи называют их черными языками. Но со временем кажется, что в грубых языках появились слова, позволяющие различать зеленый и синий, и Пол Кэй говорит, что такое расщепление часто продолжается.

Mr. KAYE: После этого, обычно после этого, вы начинаете называть фиолетовый и коричневый, а затем розовый, оранжевый и серый.

МАЛАКОФФ: Кэй говорит, что, вероятно, нет единого объяснения того, почему языки развиваются таким образом. Но он считает, что материальное благополучие может сыграть свою роль.

г.KAYE: Языки, на которых говорят люди, у которых много-много разных вещей, как правило, содержат много-много слов, потому что, вы знаете, у вас должны быть слова для всего этого. Электрики не могли бы работать, если бы не говорили о цветах проводов и т. Д.

МАЛАКОФФ: Требования современной жизни, по его словам, заставляют язык цвета развиваться. И не заблуждайтесь: он эволюционировал.

Мистер КРЭНДАЛЛ: Апельсин, ты рад, Апельсиновый нектар, Манго-танго и Фэнси Нэнси. И это всего одна страница.

МАЛАКОФФ: И поиски Сэма Крэндалла по созданию идеального чая …

(Звук сушилки)

МАЛАКОФФ: Примерно через час после начала он использует горячий воздух, чтобы высушить каплю своей последней смеси.

Г-н КРАНДАЛЛ: И вот цвет, ребята. Наконец-то, но правильно. Чай, Чай, Чай.

МАЛАКОФФ: Дэвид Малакофф, NPR News.

Авторское право © 2007 NPR. Все права защищены. Посетите страницы условий использования и разрешений на нашем веб-сайте www.npr.org для получения дополнительной информации.

стенограмм NPR создаются в срочном порядке Verb8tm, Inc., подрядчиком NPR, и производятся с использованием патентованного процесса транскрипции, разработанного NPR. Этот текст может быть не в окончательной форме и может быть обновлен или изменен в будущем. Точность и доступность могут отличаться. Авторитетной записью программирования NPR является аудиозапись.

Проявочная пленка: цвет — как работает фотопленка

Если ваша пленка была цветного негатива (которая дает вам отпечаток при возврате из фотопроцессора), химический процесс обработки отличается по нескольким основным причинам.

На этапе проявления используются восстанавливающие химические вещества, и открытые зерна галогенида серебра превращаются в чистое серебро. В этой реакции образуется окисленный проявитель, и окисленный проявитель вступает в реакцию с химическими веществами, называемыми соединителями , в каждом из формирующих изображение слоев. Эта реакция заставляет элементы сочетания образовывать цвет, и этот цвет меняется в зависимости от того, как зерна галогенида серебра были спектрально сенсибилизированы. В слоях, чувствительных к красному, зеленому и синему, используется другой цветообразующий элемент связи.При проявлении пленки скрытое изображение в разных слоях образует краситель разного цвета.

  • Чувствительные к красному цвету слои образуют краситель голубого цвета.
  • Чувствительные к зеленому цвету слои образуют краситель пурпурного цвета.
  • Слои, чувствительные к синему, образуют краситель желтого цвета.

Процесс проявления останавливается промывкой или остановочной ванной. Неэкспонированные зерна галогенида серебра удаляются с помощью фиксирующего раствора. Серебро, которое было проявлено на первом этапе, удаляется отбеливающими химикатами.

Затем негативное изображение промывается, чтобы удалить как можно больше химикатов и продуктов реакции. Затем полосы пленки сушат.

Полученные цветные негативы выглядят очень причудливо. Во-первых, в отличие от вашего черно-белого негатива, он не содержит серебра. Помимо противоположного цвета (негатив), негативы имеют странный оранжево-желтый оттенок . Они являются цветным негативом в том смысле, что чем больше экспонируется красный цвет, тем больше образуется голубого красителя. Голубой — это смесь синего и зеленого (или белого минус красного).Общий оранжевый оттенок является результатом применения маскирующего красителя , который помогает исправить недостатки в общем процессе воспроизведения цвета. Слои изображения, чувствительные к зеленому, содержат пурпурный краситель, а слои изображения, чувствительные к синему, содержат желтый краситель.

Цвета, сформированные на цветной негативной пленке, основаны на системе субтрактивного формирования цвета . Система вычитания использует один цвет (голубой, пурпурный или желтый) для управления каждым основным цветом. В аддитивной системе цвета для получения цвета используется комбинация красного, зеленого и синего цветов.Ваш телевизор — это аддитивная система. Он использует маленькие точки красного, зеленого и синего люминофора для воспроизведения цвета. На фотографии цвета наложены друг на друга, поэтому требуется система субтрактивного воспроизведения цвета.

  • Красный контролируется голубым красителем
  • Зеленый контролируется пурпурным красителем
  • Синий контролируется желтым красителем

Границы | Последние достижения в развитии и регулировании окраски цветков декоративных растений

Введение

Цвет цветка может привлекать опылителей и защищать цветочные органы.Кроме того, люди наслаждаются этими цветами в повседневной жизни. Для декоративных растений цвет цветка является важным определяющим фактором качества, который не только влияет на декоративные достоинства растения, но и напрямую влияет на его коммерческую ценность. Хотя существует широкий диапазон естественных цветов цветов, у некоторых важных декоративных растений окраска ограничена. Например, китайская роза и хризантема не имеют синего цвета, а травянистые пионы и цикламены не имеют желтого цвета. Поэтому улучшение окраски цветов всегда было важной целью селекционеров.

За прошедшие годы было проведено множество исследований по развитию и регулированию окраски декоративных растений. Исследователи обнаружили, что развитие окраски цветка связано со структурой ткани лепестка, распределением пигмента и его типами; его можно регулировать с помощью факторов окружающей среды и генной инженерии. В этом обзоре мы описали недавние достижения в лучшем понимании развития и регуляции окраски цветков у декоративных растений.

Механизм развития окраски цветов

Когда лепесток подвергается воздействию света, свет проникает через слой пигмента и частично поглощается.Часть оставшегося света отражается тканью губки и проходит обратно через слой пигмента. Поэтому наши глаза воспринимают его как цвет. Цвет цветов зависит от внутренней или поверхностной тканевой структуры лепестка, а также от типа и количества пигментов в клетках лепестка, но пигмент играет главную роль.

Структура ткани лепестков и распределение пигментов

Структура ткани лепестка аналогична структуре листовой пластинки, которую можно разделить на четыре части: верхний эпидермис, ткань палисада, ткань губки и нижний эпидермис.В нормальных условиях лепестковые пигменты в основном распределены в верхних эпидермальных клетках, но их также можно найти в палисадной ткани и нижнем эпидермисе темных лепестков. Например, пигмент присутствует в палисадной ткани бледно-голубого виноградного гиацинта (Qi et al., 2013), а также в нижнем эпидермисе лепестков тюльпана (Shoji et al., 2007), Ipomoea tricolor (Рисунок 1; Yoshida et al. ., 2009) и меконопсис (Yoshida et al., 2006). Обычно пигмент не распределяется в ткани губки.Однако его толщина и плотность связаны с яркостью окраски цветка. Чем толще и плотнее ткань губки, тем ярче цвет (Ан, 1989).

РИСУНОК 1. Изменение цвета лепестков и поперечные сечения открытого отростка Ipomoea tricolor (Yoshida et al., 2009) . (A) Целый рост цветка. Правые фото — бутоны на половину обрезанные; (В) Поперечные сечения лепестков.

Различные пигменты в одной и той же ткани могут иметь разную субклеточную локализацию.Как правило, каротиноиды откладываются в пластидах цитоплазмы, а флавоноиды откладываются в вакуолях. Также было обнаружено, что флавоноиды могут существовать в клетках в различных формах, Markham et al. (2000) сообщили о наличии флавоноидов в стенках эпидермальных клеток лепестков лизиантуса.

Кроме того, различные формы эпидермальных клеток лепестков также могут иметь важное влияние на цвет цветов. Конические клетки могут увеличивать долю падающего света на эпителиальные клетки, что увеличивает поглощение света пигментами, тем самым приводя к затемнению цвета цветов и усилению насыщенности цвета.Плоские клетки могут отражать больше падающего света, что приводит к более светлому цвету цветов. Клетки эпидермиса с выступающими сосочками могут создавать бархатный блеск на лепестках. Noda et al. (1994) обнаружили, что когда пурпурный львиный зев превратился в розовый, конические эпидермальные клетки стали плоскими (рис. 2), это преобразование регулировалось фактором транскрипции семейства MYB, MIXTA. А Виньолини и др. (2015) обнаружили, что дифракция от правильно свернутой кутикулы, лежащей над эпидермальными клетками лепестков в Hibiscus trionum , вызывает радужный эффект.Кроме того, Yoshida et al. (1995) полагали, что длина и расположение эпидермальных клеток лепестков радужной оболочки оказывает определенное влияние на цвет цветка.

РИСУНОК 2. Цвет лепестков и снимок с помощью сканирующего электронного микроскопа львиный зев и его мутант (Noda et al., 1994) . A (i) Цветок дикого типа с пурпурными лепестками; A (ii) Сканирующая электронная микрофотография лепестка дикого типа; B (i) Цветок-мутант с розовыми лепестками; B (ii) ; Растровая электронная микрофотография мутантного лепестка.

Типы пигментов

С середины 19 века люди извлекали пигменты из ярких цветов для изучения их компонентов. После более чем 150 лет исследований было обнаружено большое количество пигментов, которые можно разделить на три группы: каротиноиды, флавоноиды и алкалоиды в зависимости от их химической структуры, клеточной локализации и путей биохимического синтеза.

Каротиноиды — наиболее распространенные пигменты в природе.Помимо цветов, их также можно найти во фруктах, листьях и корнях высших растений. Каротиноиды можно разделить на две основные категории: каротин и лютеин. Обе группы представляют собой образованные циклизацией органические молекулы основной цепи полиена C40 с иононовым кольцом на конце. Эта структура позволяет каротиноидам поглощать видимый свет с короткими длинами волн. Длина волны поглощаемого света определяется количеством и свойствами двойных связей. Следовательно, каротиноиды могут быть ярко-красными, оранжевыми и желтыми (Britton et al., 2004). Хотя каротиноиды присутствуют в лепестках разных декоративных видов, их конкретный состав не одинаков у всех видов. Han et al. (2014) обнаружили, что Osmanthus Fragrans желтых лепестков содержали небольшое количество β-каротина, золотисто-желтые лепестки имели высокий уровень лютеина, а также низкие уровни α-каротина и β-каротина, а оранжево-красные лепестки накапливали значительные концентрации α-каротина и β-каротина. Предыдущие исследования показали, что лепестки календулы «Lady» и хризантемы «Yellow Paragon» содержат только лютеин (Moehs et al., 2001; Ohmiya et al., 2006). Большое количество виолаксантина и зеаксантина, а также небольшое количество неоксантина, лютеина, зеаксантина и β-каротина являются каротиноидными компонентами, которые делают корень лотоса желтым (Suzuki et al., 2007). Основными каротиноидными компонентами желтых лепестков онцидиума являются транс-виолаксантин и 9- цис- -виолаксантин (Hieber et al., 2006), тогда как зеаксантин, β-каротин и ζ-каротин в основном содержатся в лепестках шафрана (Castillo et al. , 2005). Другие зеаксантины, 9-Z-виолаксантин и цис--лютен являются основными компонентами лепестков желтой лилии «Коннектикут Кинг» (Zhu et al., 2010).

Флавоноиды — это большой класс вторичных метаболитов, широко распространенных в растениях. Химически флавоноиды представляют собой совокупность веществ, основанных на структуре ядра 2-фенилхромона. Флавоноиды являются наиболее важной группой пигментов и дают самый широкий спектр цветов, от бледно-желтого до сине-пурпурного. Они являются одним из важнейших пигментов лепестков различных декоративных растений, таких как хризантема (Chen, 2012), георгин (Thill et al., 2012), почвопокровная роза (Schmitzer et al., 2010), фиалка (Fumi et al., 2012) и травянистый пион (Zhao et al., 2012a, b, 2013, 2014). Состав флавоноидов может сильно различаться среди лепестков одного и того же вида разного цвета. Chen et al. (2012) проанализировали пигментный состав хризантемы в двух цветах разного цвета и обнаружили, что белый цветок содержал только флавоны и флавонолы, тогда как розовые цветы в основном содержали антоцианы, флавоны и флавонолы. He et al. (2011) проанализировали пигменты пурпурного, красного, оранжевого, желтого и белого цветов Lycoris longituba и обнаружили, что только один из четырех идентифицированных антоцианов присутствовал во всех образцах пурпурного, красного и оранжевого цветов; в белых и желтых образцах антоцианы не обнаружены.Этот результат происходит главным образом потому, что среди флавоноидов антоцианин принадлежит к красной серии и контролирует цвет цветов от розового до сине-фиолетового. Другие флавоноиды принадлежат к серии чисто желтых, среди которых халкон и аурон — темно-желтые, а флавоны, флавонолы и флаваноны — светло-желтые или почти бесцветные.

Алкалоиды — это класс циклических органических веществ, которые содержат отрицательные окисленные атомы азота, включая беталаин, папаверин и берберин. Среди них беталаин — водорастворимое азотистое соединение, содержащееся в красной свекле (также известной как пурпурная свекла) и некоторых цветах, фруктах, корнях и листьях.Бетацианин и бетаксантин присутствуют в этих растениях, причем бетацианин является основным компонентом, составляющим около 75–95% от общего количества беталаина (Strack et al., 2003). На сегодняшний день беталаин был обнаружен только в растениях Caryophyllales (за исключением Caryophyllaceae и Molluginaceae, окраска которых определяется антоцианом). Два типа пигментов, беталаины и антоцианы, никогда не были обнаружены в одном и том же растении (Gandía-Herrero and García-Carmona, 2013). Беталаины очень важны для развития окраски цветов.Разница между красным и желтым цветком зависит от наличия бетацианина или бетаксантина в лепестках. Оранжево-красный или пестрый цвет могут быть получены, если оба пигмента сосуществуют в цветке (Gandía-Herrero et al., 2005; Felker et al., 2008). Куглер и др. (2007) исследовали амарант и бугенвиллию трех разных цветов и обнаружили, что оранжевые лепестки содержат в основном бетаксантин и небольшое количество бетацианина; красные лепестки содержали по существу равные количества двух пигментов.Большое количество бетацианина сопровождалось незначительным количеством бетаксантина в пурпурных лепестках.

Антоцианы и развитие окраски

Среди вышеупомянутых пигментов водорастворимые флавоноиды, содержащие антоцианы и антоксантины, могут давать полный спектр цветов от бледно-желтого до сине-пурпурного. Антоксантины в основном вызывают окраску цветов от белого до темно-желтого. А антоцианы — основная группа флавоноидов, они играют незаменимую роль в развитии окраски растений, проявляя широкий спектр цветов, от розового до сине-пурпурного.Поэтому в этом разделе мы рассмотрим роль антоцианов в развитии окраски цветов.

Как и флавоноиды, антоцианидины имеют очень характерный углеродный скелет C6-C3-C6 и такое же биосинтетическое происхождение. Из-за нестабильности антоцианидинов они существуют в растениях в основном в виде антоцианов (т. Е. Сахаросодержащих аналогов). Сообщается о примерно 100 антоцианинах (Veitch and Grayer, 2008), главным образом происходящих из шести распространенных типов антоцианидинов, а именно пеларгонидина, цианидина, дельфинидина, пеонидина, петунидина и мальвидина (рис. 3).Что касается биосинтеза, пеонидин является производным цианидина, а петунидин и мальвидин — производными дельфинидина; таким образом, пеларгонидин, цианидин и дельфинидин являются тремя основными антоцианидинами (Tanaka et al., 2009). Группы антоциановых сахаров в основном включают глюкозу, рамнозу, ксилозу, галактозу и арабинозу, а моносахарады составляют однородные или неоднородные дисахариды и трисахариды; Наиболее распространены 3-моноглюкозид, 5-диглюкозид, 3,5-дигликозид и 3,7-дигликозид (Liu, 1998).Цвета различных антоцианов связаны с окружающей средой и заместителями, связанными с исходной углеродной цепью C6-C3-C6.

РИСУНОК 3. Наиболее важные природные антоцианидины в растениях.

Антоцианы — это класс пигментов, растворимых в воде, метаноле, этаноле и ацетоне; они нерастворимы в эфире и хлороформе. Они могут осаждаться ацетатом свинца и поглощаться активированным углем. Экстракт антоцианов отличается от других флавоноидов сильным поглощением видимого света.Он показывает значительный характерный пик поглощения при 500–550 нм в видимой области (Zhao et al., 2012b). Антоцианы очень нестабильны. Свет, температура, pH, окислители и восстановители могут существенно повлиять на их стабильность (Bordignon-Luiz et al., 2007; Zhao et al., 2011). Например, цвет антоцианов красный при кислом pH, бесцветный при нейтральном или почти нейтральном pH и синий при щелочном pH. Этот эффект обусловлен существованием четырех таутомеров антоцианов с разными значениями pH: щелочно-синий хинон A, красно-желтый расплавленный катион AH + , бесцветное ложное основание B и бесцветный халкон C.На три балансных преобразования между ними легко влияет pH (Pina, 2014).

Антоцианы — это гликозиды, которые естественным образом образуются из антоцианидинов и различных сахаров. Они стабильно локализуются в органах растений, таких как лепестки, и имеют красный, фиолетовый, синий и черный цвета (Li et al., 2003). Предыдущие исследования показали, что различия в цвете связаны с содержанием антоцианов. Kazuma et al. (2003) измерили количество антоцианов в серии лепестков гороха бабочки от белого до синего и обнаружили, что содержание антоцианов в синих лепестках было значительно выше, чем в других лепестках; в белых лепестках антоцианов не было.Различия в антоцианах — одна из важных причин развития разнообразия цветов. У цинерарии синий и красный цвет цветков в основном определяется агликоном дельфинидина и агликоном цианидина соответственно. Розовые цветы содержат цианидин агликон и пеларгонидин агликон в качестве основных антоцианов, а фиолетовые цветы содержат в основном агликон дельфинидина и агликон цианидина в качестве основных антоцианов (Sun et al., 2009). Красные пигменты, пеларгонидин и цианидин, проявляются в лагенарии по-разному.Цианидин отображается красным цветом, в то время как пеларгонидин склоняется к алому (Zhang et al., 2011). Более того, гликозидные типы тех же антоцианидинов также тесно связаны с развитием окраски цветов. У тропической кувшинки сорта, в которых обнаружен дельфинидин-3-галактозид (Dp3Ga), представляют собой амарант, а обнаруженный дельфинидин-3′-галактозид (Dp3’Ga) имеет синий цвет (Zhu et al., 2012). Кроме того, совместное окрашивание, pH в вакуоли и хелатирование играют важную роль в влиянии на цвет антоцианов, что подробно описано Tanaka et al.(2009).

Путь биосинтеза антоциана и ключевые гены

Биосинтез антоциана был горячей точкой исследований в области вторичного метаболизма растений, и его биосинтетический путь и ключевые гены в растениях были выяснены (Cheynier et al., 2013). Биосинтез антоциана, начиная с прямого предшественника фенилаланина, можно разделить на три стадии (рис. 4). Первая стадия — это превращение фенилаланина в кумарат-КоА с помощью фенилаланинаммиаклиазы (PAL), циннамат-4-гидроксилазы (C4H) и 4-кумарат: КоА-лигазы (4CL), что является обычным шагом во многих вторичных метаболических путях.Вторая стадия — образование дигидрофлавонола одной молекулой кумарат-КоА и тремя молекулами малонил-КоА, катализируемое халконсинтазой (CHS), халкон-изомеразой (CHI), флаванон-3-гидроксилазой (F3H), флавоноид-3′-гидроксилазой. (F3’H) и флавоноид-3 ‘, 5’-гидроксилаза (F3’5’H), которая является ключевой реакцией в метаболизме флавоноидов. Третья стадия — образование различных антоцианидинов дигидрофлавонолами, катализируемое дигидрофлавонол-4-редуктазой (DFR) и антоцианидинсинтазой (ANS).Затем синтезированные антоцианидины модифицируются посредством ряда стадий гликозилирования и метилирования с образованием стабильных антоцианов, катализируемых UDP-глюкозой: флавоноидглюкозилтрансферазой (UFGT) и метилтрансферазой (MT).

РИСУНОК 4. Путь биосинтеза антоцианов у растений . PAL, ген фенилаланинаммиаклиазы; C4H, ген циннамат-4-гидроксилазы; 4CL, 4-кумарат: ген CoA-лигазы; CHS, ген халконсинтазы; CHI, ген халконизомеразы; F3H, ген флаванон-3-гидроксилазы; F3’H, ген флавоноид-3′-гидроксилазы; F3 ′, 5′H.ген флавоноид-3 ‘, 5’-гидроксилазы; DFR, ген дигидрофлавонол-4-редуктазы; ANS, ген антоцианидинсинтазы; UFGT, UDP-глюкоза: ген флавоноид глюкозилтрансферазы; MT, ген метилтрансферазы.

CHS кодирует первый ключевой ген фермента в биосинтезе антоцианов у растений, который объединяет одну молекулу кумарат-КоА и три молекулы малонил-КоА с образованием халкона. Анализ молекулярной эволюции CHS показал, что он повсеместно встречается в растениях, включая ранние наземные растения и водоросли charophyceae (Schroder, 1997).Среди декоративных растений CHS был в основном изолирован, включая петунию (Morgret et al., 2005), фаленопсис (Han et al., 2006) и травянистый пион (Zhao et al., 2012b), поскольку он впервые был обнаружен в петрушка по Reimold et al. (1983). И их белковые последовательности высоко консервативны среди различных растений с гомологией ~ 80–90% (Beerhues and Wiermann, 1988). CHS играет важную роль в синтезе и накоплении антоцианов, которые вызывают изменение цвета цветов.Трансгенная петуния, экспрессирующая CHS1 из гибрида фрезии , демонстрирует изменение цвета цветков с белого на розовый (Sun et al., 2015), а трансгенный табак, экспрессирующий CHS из Malus , яблони, демонстрирует более высокое накопление антоциана и более глубокий красный лепесток. цвет по сравнению с контрольными нетрансформированными линиями (Tai et al., 2014). Кроме того, экспрессия CHS часто регулируется тканевой специфичностью и различными стадиями развития, а также имеет разную чувствительность к стимулам окружающей среды.Например, цвет CHS реагирует на раны, лечение салициловой кислотой и соленый стресс (Dehghan et al., 2014), температура и УФ-излучение могут индуцировать экспрессию CHS в Dryopteris Fragrans (Sun et al., 2014).

CHI кодирует второй ключевой ген фермента в биосинтезе антоцианов растений, который катализирует изомеризацию халкона. Халкон модифицируется CHI с образованием флаванона. Этот продукт необходим в метаболических ветвях синтеза флавонов, флавонолов, проантоцианидинов и антоцианов.В настоящее время CHI произошел от мохообразных до покрытосеменных (Ngaki et al., 2011), и у растений его можно разделить на два типа в зависимости от их каталитических субстратов, один тип использует 6′-гидроксихалкон в качестве субстрата, а также другой может катализировать изомеризацию 6′-гидроксихалкона и 6′-дезоксихалкона (Chmiel et al., 1983). Независимо от типа, экспрессируется ли CHI и уровень его экспрессии влияет на метаболизм флавоноидов в растениях, влияя, таким образом, на развитие окраски цветов.Например, снижение экспрессии CHI в гвоздиках, астрах, цикламенах и табаке может приводить к большему накоплению халкона в лепестках, делая их желтыми (Nishihara et al., 2005).

F3H кодирует ген фермента, который катализирует гидроксилирование флаванонов по C3 с образованием дигидрофлавонола. Он считается ключевым ферментом в точке ветвления пути биосинтеза флавоноидов. Фермент может независимо регулировать метаболизм, но часто взаимодействует с вышележащими продуктами CHS и CHI , чтобы катализировать образование последующих продуктов (Owens et al., 2008). Было показано, что паттерны экспрессии и уровни F3H сходны в белых, красных и синих лепестках цинерарий (Hu et al., 2009). Следовательно, этот ген не использовался в селекции окрасов до 2001 года, когда Zuker et al. (2002) сообщили, что ингибирование экспрессии F3H в нулевом мутанте гвоздики F3’H и F3’5’H сделало оранжевые цветки бесцветными. На сегодняшний день ген выделен из декоративных растений, включая цинерарию (Hu et al., 2009), saussurea (Jin et al., 2005) и пион травянистый (Zhao et al., 2012b).

DFR — еще один ген, кодирующий ключевой фермент в пути биосинтеза антоцианов растений, который играет важную роль в развитии окраски цветов. DFR принадлежит к семейству зависимых от восстановленного кофермента II (никотинамидадениндинуклеотидфосфат, НАДФН) короткоцепочечных редуктаз и кодируется одним или несколькими генами. Этот фермент может восстанавливать три типа дигидрофлавонолов, дигидромирицетин флавоноиды, дигидрокверцетины и дигидрокэмпферолы до соответствующих им бесцветных антоцианидинов с помощью НАДФН.Эти молекулы далее модифицируются в различные антоцианы продуктами последующих генов (Petit et al., 2007). Поскольку различия в экспрессии DFR и его субстратной специфичности создают изменение окраски цветов, изучение механизмов его регуляции развития окраски цветов стало важным направлением исследований. В настоящее время сообщается, что DFR присутствует в декоративных растениях, включая азиатскую лилию (Nakatsuka et al., 2003), горечавку (Nakatsuka et al., 2005), травянистый пион (Zhao et al., 2012b) и saussurea (Li et al., 2012). При изучении функции генов Zhao et al. (2012b) изучали экспрессию DFR в различных органах травянистых пионов и обнаружили, что он имел наибольшую экспрессию в лепестках, которые накапливали большое количество антоцианов. Сходные результаты были получены для азиатской лилии (Nakatsuka et al., 2003) и горечавки (Nakatsuka et al., 2005), предполагая, что DFR может регулировать развитие окраски цветов на уровне транскрипции.

ANS кодирует один из ключевых генов ферментов на поздней стадии биосинтеза антоцианов.Этот ген катализирует превращение лейкоантоцианидина в окрашенный антоцианидин с использованием Fe 2+ и 2-оксоглутарата (Heller et al., 1985). Исследования показали, что ANS кодируется небольшим семейством генов у многих растений, и эти гены были клонированы из декоративных растений, включая Forsythia supensa (Rosati et al., 1999), герберы (Wellmann et al., 2006). ) и пион травянистый (Zhao et al., 2012b). Rosati et al. (1999) изучили паттерн экспрессии гена ANS в Forsythia supensa и обнаружили, что нулевая экспрессия гена ANS приводит к небольшому накоплению антоцианов в лепестках; аналогичным образом отсутствие последовательности гена ANS было основной причиной изменения окраски цветков лизиантуса (Shimizu et al., 2011), что свидетельствует о его важности в регулировании окраски растений.

Помимо структурных генов в пути биосинтеза антоцианов, факторы транскрипции также играют важную роль в развитии окраски цветков посредством регуляции временной и пространственной экспрессии структурных генов (Xie et al., 2006). Гены регуляции транскрипции, также известные как факторы транскрипции, представляют собой ДНК-связывающие белки, расположенные в ядре. Они могут связываться с цис--действующими элементами в промоторных областях и регулировать экспрессию генов-мишеней.В настоящее время существует три основных типа факторов транскрипции, влияющих на цвет цветков: MYB, bHLH и WD40 (Ramsay and Glover, 2005). Эти факторы транскрипции активируют или подавляют транскрипцию и экспрессию генов-мишеней посредством связывания со специфическими последовательностями ДНК и влияют на межбелковые взаимодействия. Следовательно, они регулируют синтез антоцианов (Zhang et al., 2003). Среди трех типов факторов транскрипции, регулирующих синтез антоцианов растений, наиболее интенсивно изучались факторы транскрипции MYB.Было обнаружено, что гены MYB регулируют синергетическую экспрессию структурных генов в пути синтеза антоцианов растений на уровне транскрипции (Allan et al., 2008; Feng et al., 2010; Pattanalk et al., 2010). Среди трех подтипов факторов транскрипции MYB R2R3-MYB обычно считается тесно связанным с метаболизмом и регуляцией антоцианов (Petroni and Tonelli, 2011; Davies et al., 2012). В настоящее время сообщается о подробных исследованиях этого подтипа фактора транскрипции на овощных и фруктовых деревьях (Kobayashi et al., 2004; Takos et al., 2006; Баллестер и др., 2010; Niu et al., 2010). Недавно были опубликованы исследования декоративных растений, а также некоторых модельных растений, которые были изучены в некоторых ранних отчетах, таких как петуния и львиный зев (Sablowski et al., 1994; Quattrocchio et al., 1999). Например, у герберы GhMYB10 тесно связан с синтезом антоцианов в листьях, черешках и цветках и специфически способствует синтезу антоцианов в недифференцированных каллусных тканях и бесполых репродуктивных органах (Roosa et al., 2008). Другие примеры включают обесцвечивание цветков горечавки из-за мутаций в GtMYB3 (Nakatsuka et al., 2008) и положительную регуляцию биосинтеза антоцианов и его влияние на органоспецифичное накопление антоцианов в лилии через LhMYB6 и LhMYB12 (Ямагиши и др., 2010). Дальнейшие исследования показали, что вариации последовательности и уровни метилирования в генах факторов транскрипции MYB также влияют на накопление антоцианов, но это наблюдение было зарегистрировано только в исследованиях с фруктовыми деревьями (Espley et al., 2009; Xu et al., 2012) и кукурузы (Das, Messing, 1994; Cocciolone et al., 2001; Robbins et al., 2009).

Регулировка цвета цветов

Антоцианы, как один из основных флавоноидных пигментов, описаны выше. Развитие окраски цветов, опосредованное преимущественно антоцианами, также может регулироваться физическими и химическими факторами и генной инженерией. Поэтому ниже рассматриваются регуляторные факторы развития окраски цветов.

Физические факторы

Температура — это главный физический фактор, влияющий на цвет цветов.Экстремальные температуры будут влиять на развитие окраски цветов растений, в первую очередь из-за влияния температуры на накопление антоцианов (Lai et al., 2011). Как правило, высокие температуры приводят к более светлой окраске цветов из-за снижения содержания антоцианов в таких растениях, как лилия восточная (Lai et al., 2011), роза (Dela et al., 2003), хризантема (Nozaki et al., 2006), и тубероза (Huang et al., 2000). И наоборот, низкие температуры приводят к более темным цветам из-за повышенного содержания антоцианов в растениях, таких как подорожник (Stiles et al., 2007). Эти явления являются результатом подавленной экспрессии генов, участвующих в биосинтезе антоцианов, таких как CHS , F3H и DFR , и, таким образом, скорость биосинтеза антоцианов снижается при высоких температурах, влияющих на концентрации антоцианов (Lai et al. ., 2011). Кроме того, Chen et al. (2000) полагали, что температура изменяет цвет цветка, влияя на клеточные структуры клеток эпидермиса лепестков. При 30 ° C эпидермальные клетки на лепестках располагаются в виде массивов плоских клеток, тогда как толщина верхнего эпидермиса лепестков увеличивается при 10–20 ° C, что изменяет распределение антоцианов в этих клетках, что приводит к более темным лепесткам.

Свет — еще один важный фактор, влияющий на цвет цветов, особенно на интенсивность света, качество света и фотопериод. В зависимости от требований к интенсивности света растения классифицируются на гелиофиты и сциофиты, и они могут хорошо расти только при соответствующей интенсивности света. Например, у гелиофита цветы туберозы пурпурно-красные при сильном освещении, но их цвет тускнеет при слабой освещенности (Huang et al., 2000). Этот эффект также наблюдается при боронии (KangMo et al., 2007). Тень — широко используемый метод садоводства для изменения освещенности. Хуанг и др. (2000) обнаружили, что цветы туберозы, культивируемые при 25 ° C, были почти белыми при 45% -ном оттенке, но бледно-красновато-пурпурными при 25- или 0% -ной обработке оттенков, что было связано с активностью ферментов, участвующих в биосинтезе антоцианов. Между тем, у травянистого пиона 60% -ный оттенок вызывал значительное снижение содержания антоцианов и более светлый цвет цветов (рис.5), опосредованный синергическим действием структурных генов, участвующих в биосинтезе антоцианов, и особенно подавлением экспрессии PlPAL , PlCHS , PlF3H, и PlF3’H (Zhao et al., 2012а).

РИСУНОК 5. Цветки травянистых пионов в стадии цветения под воздействием солнца и затенения (Zhao et al., 2012a) .

Кроме того, качество света влияет на цвет цветов. Яркий красный свет может привести к более темному цвету цветов гибискуса Hibiscus syriacus за счет уменьшения значения L Hunter, но увеличения значения Hunter a (Young et al., 1997). Более того, ультрафиолетовый свет может также усиливать накопление антоцианов, УФ-В-излучение индуцировало повышение активности фермента F3H у Reaumuria soongorica и накопление продуктов в пути биосинтеза флавоноидов (общее количество флавоноидов и антоцианов; Liu et al., 2013). А богатые и яркие цвета альпийских и тропических цветов связаны с сильным ультрафиолетовым светом в этих регионах. Кроме того, на цвет цветов влияет и световой период. Когда продолжительность инсоляции превышала 12 ч, окраска листьев цветно-лиственных деревьев, таких как пурпурно-лиственная слива, становилась более яркой и яркой (Li and Liu, 1998). Цвет прицветника пуансеттии ухудшился, когда лечение короткого дня было прекращено до фиксации (Sun et al., 2006). Продолжительный фотопериод привел к постепенному увеличению содержания антоцианов в лепестках лизиантуса (Uddin et al., 2001).

Вода контролирует цветность органов растений, воздействуя на накопление антоцианов в вакуолях (Zhi et al., 2012). Соответствующее содержание воды позволяет растениям сохранять естественную окраску цветов в течение более длительного периода времени, в то время как недостаток воды приводит к потемнению цветов (Lai et al., 2011). Например, стресс от засухи вызвал повышение активности фермента F3H и Reaumuria soongorica и накопление продуктов пути биосинтеза флавоноидов (общее количество флавоноидов и антоцианов; Liu et al., 2013). Однако длительный стресс также может вызывать снижение содержания антоцианов (Li et al., 2009). Все эти изменения в содержании антоцианов привели к изменению окраски органов растений.

В дополнение к трем физическим факторам, рассмотренным выше, опылители (Adriana et al., 2011), облучение ионным пучком (рис.6; Hase et al., 2010; Masayoshi et al., 2012) и гамма-лучи (Dwivedi et al. , 2000; Bala, Singh, 2013) также влияют на окраску цветков декоративных растений.

РИСУНОК 6.Родительская линия петунии и мутантов по окраске цветов при облучении ионным пучком (Hase et al., 2010) . (A) Родительская линия с фиолетовой окраской цветков; (B – H) Мутанты по окраске цветков; (B) пурпурный; (C) фиолетовый; (D) пурпурная жилка; (E) светло-розовый; (F) белый; (G) синий пикоти; (H) бордовый.

Химические факторы

pH окружающей среды играет важную роль в окраске растений.Когда Acer pseudosieboldianum был посажен в кислую почву, осенняя окраска листьев наступила раньше, с продолжительным периодом полной окраски и более яркой окраски листьев (Han and Gong, 2010). Было обнаружено, что подкисление почвы влияет на синтез антоцианов в листьях и улучшает цвет листьев (Sun et al., 2008). Более того, Liu et al. (2011) обнаружили, что pH почвы не влияет на типы антоцианов в лепестках люпина. Помимо pH почвы, мы также исследовали влияние pH поливной воды на цвет цветов (Zhao et al., 2013). Когда pH оросительной воды составлял 4,0, травянистый пион проявлял более светлый цвет цветков (Рисунок 7) со значительно сниженным содержанием антоцианов и заметно повышенным pH лепестков. Большое снижение уровня экспрессии структурного гена биосинтеза антоцианов PlDFR и повышенный уровень экспрессии гена, регулирующего pH вакуолярного Na + / H + antiporter1 ( NHX1 ) в лепестках, сыграли жизненно важную роль в Цвет цветков блекнет у травянистого пиона.

РИСУНОК 7. Цветки травянистого пиона в стадии цветения при pH 7,0 и 4,0 (Zhao et al., 2013) .

Минеральные питательные вещества широко используются для регулирования цвета растений. В исследовании Yang et al. (2012), внекорневая подкормка мочевины, монокалийфосфата, диаммонийфосфата или их комбинации в плетистой розе «Анджела» привела к обильному цветению и более яркой окраске цветов. Лю и др. (2009) обнаружили, что некорневая подкормка Fe 2+ улучшила цвет цветов в различной степени.Предыдущие исследования показали, что Impatiens hawkerii демонстрирует более темные цветы в условиях культивирования на песке с 7,41 × 10 -6 моль / л алюминия или 3,2 × 10 -7 моль / л меди (Li et al., 2005; Li и Fang, 2006), что было связано с увеличением содержания растворимых сахаров и антоцианов. Эффект одних и тех же элементов в разных цветовых вариантах различен. Цвет цветков у красных и оранжевых сортов лилии значительно улучшился после применения спрея калия, но не наблюдалось никакого эффекта у желтой лилии.Конкретный механизм, лежащий в основе повышенных концентраций пигментов, до сих пор неясен (Burchi et al., 2010).

Гормоны растений тесно связаны с цветом цветов, и их влияние на цвет изучается в ряде исследований. Как правило, замедлители роста растений могут эффективно улучшать цвет растений. В настоящее время этот эффект подтвержден для прогексадиона-кальция (Pro-Ca; Schmitzer et al., 2012). Цвет лепестков китайской розы изменился с красного на светло-розовый и, в конечном итоге, на белый после применения Pro-Ca (рис. 8).Было обнаружено, что помимо содержания антоцианов, это явление напрямую связано с индукцией синтеза 3-дезоксифлавоноидов (Schmitzer et al., 2012). Кроме того, в одном исследовании сообщалось, что ингибирование антоцианидинсинтазы привело к потере красного цвета лучевых соцветий бронзовой хризантемы после применения даминозида, который был хорошо известным химическим ингибитором биосинтеза гиббереллина (Roepke et al., 2013). Кроме того, Weiss et al. (1995) обнаружили, что гиббереллин, продуцируемый в пыльниках, переносился на лепестки, чтобы подействовать, где он непосредственно индуцировал экспрессию генов, включая CHS , CHI , DFR и UF3GT .

РИСУНОК 8. Изменение окраски цветков двух сортов китайской розы в результате внесения Pro-Ca (Schmitzer et al., 2012) . (A) Цветы до нанесения Pro-Ca; (B) Цветки через 9 дней после применения Pro-Ca стали светло-розовыми; (C) Цветы через 15 дней после применения Pro-Ca стали белыми.

Как часть антоцианов, углеводы обеспечивают вещество-предшественник и энергию для синтеза антоцианов. Поэтому их содержание напрямую влияет на накопление антоцианов.В настоящее время было продемонстрировано, что сахароза, глюкоза и фруктоза являются основными углеводами, которые эффективно способствуют накоплению антоцианов (Neta et al., 2000; Hara et al., 2003; Solfanelli et al., 2006; Zheng et al., 2009; Zhang et al., 2015). Кроме того, углеводы могут служить сигнальными молекулами в регуляции экспрессии генов, связанных с синтезом антоцианов, и индукции синтеза антоцианов через специфические пути передачи сигнала. Исследование Zhang et al. (2015) показали, что обработка глюкозой значительно увеличивает содержание антоцианов и индуцирует экспрессию WD40-2 , MYB2 , CHS1 , CHI1 и F3’h2 посредством передачи сигналов глюкозы в древесном пионе.Neta et al. (2000) обнаружили, что углеводы также регулируют синтез антоцианов и экспрессию генов, кодирующих родственные ферменты в венчиках петунии, посредством сигнальных путей трансдукции, связанных с фосфорилированием гексокиназой.

С точки зрения биохимии и генетики развитие окраски цветов — чрезвычайно сложный процесс. Таким образом, селекция сортов с разной окраской цветов, по-видимому, выходит за рамки традиционных методов селекции. Цветущая область генной инженерии приносит новые идеи и подходы к фундаментальным исследованиям и селекции сортов цветков декоративных растений.Идентификация и характеристика генов, кодирующих ключевые ферменты, участвующие в биосинтезе антоцианов растений, и других генов, влияющих на цвет лепестков, делает возможным регулирование цвета цветков растений с помощью генной инженерии.

В настоящее время существует две основные стратегии регуляции окраски цветков с помощью трансгенных методов. Одна стратегия заключается в регулировании внутреннего пигментного состава и содержания в лепестках, а другая — во введении в лепестки новых пигментов. Эффект от этих двух стратегий был подтвержден в недавних исследованиях (Nishihara and Nakatsuka, 2011).Boase et al. (2010) подавили ген F3’5’H в цикламене посредством антисмыслового ингибирования, что привело к снижению содержания дельфинидина и повышению содержания цианидина, в результате чего цвет лепестков изменился с пурпурного на красный на розовый. Такаши и др. (2010) регулировали окраску цветков синей горечавки с помощью технологии РНК-интерференции. Когда антоцианин 5,3 -ароматический ген ацилтрансферазы ( 5 / 3’AT ) подавлялся, лепестки становились сиреневыми. Однако, когда 5 / 3’AT и F3’5’H были совместно подавлены, лепестки были бледно-голубыми (Фиг.9).Между тем содержание антоцианов в лепестках было изменено у всех трансгенных растений. Кацумото и др. (2007) получили трансгенные розы путем введения F3’5’H из фиолетового и DFR из ириса в розу для сверхэкспрессии. Полученные цветы показали накопление большого количества дельфинидина и новый синий цвет на лепестках. Чжоу и др. (2014) сверхэкспрессировали CHI1 из древесного пиона в табаке, а лепестки трансгенного табака продуцировали в три раза больше флавонолов и флавонов по сравнению с диким типом.Они показали заметное снижение содержания антоцианов и интенсивности окраски цветов.

РИСУНОК 9. Цветочные фенотипы трансгенных растений горечавки (Takashi et al., 2010) . (A) Типичные цветки горечавки дикого типа; (B) 5 / 3’AT -подавленная трансгенная горечавка; (C) 5 / 3’AT и F3’5’H трансгенная горечавка с двойным подавлением.

Кроме того, Momonoi et al. (2009) идентифицировали переносчик ионов вакуолей Vit1 в тюльпанах, который делал клетки лепестков синими за счет регулирования накопления ионов.Verweij et al. (2008) обнаружили, что ген PH5 петунии дает синий цвет за счет уменьшения подкисления в вакуолях. Кроме того, фактор транскрипции MYB влияет на цвет цветков посредством регулирования морфологии лепестковых клеток (Noda et al., 1994; Baumann et al., 2007; Di et al., 2009). Все эти гены можно использовать для улучшения цвета цветов с помощью генной инженерии.

Заключительные замечания

Окраска цветков у декоративных растений — результат совместного действия многих факторов.На сегодняшний день достигнуто определенное понимание механизмов, лежащих в основе развития окраски цветов, благодаря углубленным исследованиям компонентов, состава, биосинтетических путей и ключевых генов антоцианов. Кроме того, было достигнуто общее представление о типах антоцианов и путях их биосинтеза у различных декоративных растений, изучена регуляция физических и химических факторов и предварительно выяснены их регулирующие механизмы. Наряду с углублением исследований функциональной геномики, протеомики, метаболомики и эпигенетики у модельных растений и быстрым развитием технологии высокопроизводительного секвенирования открываются новые возможности и проблемы для исследований по развитию и регулированию цвета цветков у декоративных растений.А некоторые сложные вопросы можно решить, опираясь на результаты исследований на модельных заводах, а также полностью используя высокопроизводительную технологию секвенирования. Например, полные механизмы регуляции окраски цветов, влияющие на физические и химические факторы, взаимодействие между регулирующими факторами, которые могут быть использованы для регулирования цвета цветов, и механизмы развития редкой окраски цветов и направленного разведения. Однако огромное количество данных, полученных в ходе исследований развития и регулирования цвета цветков у декоративных растений с помощью высокопроизводительной технологии секвенирования, также представляет проблему для нашего анализа.Чтобы добиться больших успехов в исследованиях развития и регуляции цвета цветков у декоративных растений, мы должны обладать навыками биоинформатики, а также нуждаться в инфильтрации и слиянии множества субъектов.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Эта работа была поддержана Китайским фондом естественных наук (31372097, 31400592), крупным проектом исследований естественных наук колледжа провинции Цзянсу (13KJA210005), Независимым инновационным фондом сельскохозяйственных наук и технологий провинции Цзянсу (CX [14] 4098 ) и Разработка приоритетной академической программы правительства Цзянсу.

Список литературы

Адриана К. П., Джулиана Б. С., Ренато Г., Габриэль А. Р. и Мело И. Г. В. (2011). Изменение окраски цветков ускорено опылением пчелами у Tibouchina . Флора 206, 491–497. DOI: 10.1016 / j.flora.2011.01.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

An, T. Q. (1989). Тайна цвета цветов . Пекин: Издательство Китайского лесного хозяйства.

Бала, М., и Сингх, К. П. (2013). Мутагенез in vitro розы ( Rosa hybrida L.) эксплантаты, использующие гамма-излучение для индукции новых цветовых мутаций. J. Hortic. Sci. Биотех . 88, 462–468.

Google Scholar

Баллестер, А. Р., Молтофф, Дж., Де Вос, Р., Хеккерт, Б., Орзаес, Д., Фернандес-Морено, Дж. П. и др. (2010). Биохимический и молекулярный анализ розовых томатов: нарушение регуляции экспрессии гена, кодирующего фактор транскрипции SlMYB12, приводит к окраске плодов розовых томатов. Plant Physiol. 152, 71–84. DOI: 10.1104 / стр.109.147322

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бауманн, К., Perez-Rodriguez, M., Bradley, D., Venail, J., Bailey, P., Jin, H., et al. (2007). Контроль клеточного и лепесткового морфогенеза факторами транскрипции R2R3 MYB. Развитие 134, 1691–1701. DOI: 10.1242 / dev.02836

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боуз М. Р., Льюис Д. Х., Дэвис К. М., Маршалл Г. Б., Патель Д., Швинн К. Э. и др. (2010). Выделение и антисмысловое подавление флавоноид-3’5’-гидроксилазы изменяет пигменты и цвет цветов в цикламене Cyclamen . BMC Plant Biol. 10: 107. DOI: 10.1186 / 1471-2229-10-107

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бординьон-Луис, М. Т., Гош, К., Грис, Э. Ф., и Фалькао, Л. Д. (2007). Стабильность цвета антоцианов из винограда Изабель ( Vitis labrusca L.) в модельных системах. LWT Food Sci. Technol. 40, 594–599. DOI: 10.1016 / j.lwt.2006.02.022

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бриттон, Г., Liaaen-Jensen, S., и Pfander, H. (2004). Справочник по каротиноидам . Базель: Биркхойзер. DOI: 10.1007 / 978-3-0348-7836-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бурчи, Г., Приса, Д., Балларин, А., и Менесатти, П. (2010). Улучшение окраски цветов лилии обработкой листьев. Sci. Hortic. 125, 456–460. DOI: 10.1016 / j.scienta.2010.04.028

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кастильо, Р., Фернандес, Дж. А., и Гомес-Гомес, Л.(2005). Роль генов биосинтеза каротиноидов в формировании апокаротиноидов во время развития стигмы Crocus sativus и его ближайших родственников. Plant Physiol. 139, 674–689. DOI: 10.1104 / стр.105.067827

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен Дж. (2012). Исследования влияния структуры и обработки GA3 на окраску цветов герберы Jamesonii . Диссертация магистра, Сельскохозяйственный университет Хунани, Чанша.

Чен, Л., Сун, З. Ф., Ли, М., Сюй, К., и Ян, X. (2000). Стандарт оценки качества срезанного цветка и влияние условий выращивания перед сбором урожая на срезанный цветок. Север. Hortic. 1, 40–42.

Чен, С. М., Ли, К. Х., Чжу, X. Р., Дэн, Ю. М., Сунь, В., Ван, Л. С. и др. (2012). Идентификация флавоноидов и экспрессия генов биосинтеза антоцианов в цветках хризантемы. Biol. Растение. 56, 458–464. DOI: 10.1007 / s10535-012-0069-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шенье, В., Конт, Г., Дэвис, К. М., Латтанцио, В., и Мартенс, С. (2013). Фенольные соединения растений: последние достижения в области их биосинтеза, генетики и экофизиологии. Plant Physiol. Bioch. 72, 1–20. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2013.05.009

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chmiel, E., Sutfeld, R., and Wiermann, R. (1983). Превращение халконов флороглюцинового типа очищенной изомеразой халкона из пыльников тюльпана и лепестков космоса. Biochem. Physiol. Пфланц. 178, 139–146. DOI: 10.1016 / S0015-3796 (83) 80027-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кокчолоне, С. М., Чопра, С., Флинт-Гарсия, С. А., МакМаллен, М. Д., и Петерсон, Т. (2001). Тканеспецифические паттерны фактора транскрипции Myb кукурузы регулируются эпигенетически. Завод J . 27, 467–478. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2001.01124.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дас, О. П., Мессинг, Дж.(1994). Изменения пестролистного фенотипа и метилирования онтогенеза аллеля кукурузы, происходящего от эпимутации. Генетика 136, 1121–1141.

PubMed Аннотация | Полный текст | Google Scholar

Дэвис К. М., Альберт Н. В. и Швинн К. Э. (2012). От посадочных огней до мимикрии: молекулярная регуляция окраски цветов и механизмы формирования пигментного рисунка. Func. Plant Biol. 39, 619–638. DOI: 10.1071 / FP12195

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дела, Г., Ор, Э., Овадия, Р., Ниссим-Леви, А., Вайс, Д., и Орен-Шамир, М. (2003). Изменение концентрации и состава антоцианов в цветках розы «Ягуар» из-за кратковременных высокотемпературных условий. Plant Sci. 164, 333–340. DOI: 10.1016 / S0168-9452 (02) 00417-X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дехган, С., Садеги, М., Поппель, А., Фишер, Р., Лейкс-Харлан, Р., Кавуси, Х. Р. и др. (2014). Дифференциальная индукция фенилаланинаммиаклиазы и халконсинтазы во время ранения, лечения салициловой кислотой и соленого стресса у цветов, Carthamus tinctorius . Biosci. Отчет 34: e00114. DOI: 10.1042 / BSR20140026

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Двиведи А.К., Банерджи Б.К., Чакрабарти Д., Мандал А.К.А. и Датта С.К. (2000). Гамма-излучение вызвало новую цветочную химеру и управление ею с помощью культуры тканей. Indian J. Agric. Sci. 70, 853–855.

Google Scholar

Эспли, Р. В., Брендолиз, К., Чейн, Д., Катти-Амма, С., Грин, С., Volz, R., et al. (2009). Множественные повторы промоторного сегмента вызывают ауторегуляцию фактора транскрипции в красных яблоках. Растительная клетка 21, 168–183. DOI: 10.1105 / tpc.108.059329

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Felker, P., Stintzing, F.C, Müssig, E., Leitenberger, M., Carle, R., Vogt, T., et al. (2008). Наследование окраски плодов кактусовой груши ( Opuntia ficus-indica ). Ann. Прил. Биол. 152, 307–318.DOI: 10.1111 / j.1744-7348.2008.00222.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фэн С.К., Ван, Ю.Л., Ян, С., Сюй, Ю., и Чен, X. (2010). Биосинтез антоцианов в грушах регулируется фактором транскрипции R2R3-MYB PyMYB10. Planta 232, 45–255. DOI: 10.1007 / s00425-010-1170-5

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фуми, Т., Норио, С., Кенджиро, Т., и Коичи, С., и Тошио, Х. (2012). Цветочная окраска и их антоцианы у культурных сортов Matthiola incana (Brassicaceae). J. Jpn. Soc. Hortic. Sci. 81, 91–100. DOI: 10.2503 / jjshs1.81.91

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хан, Х., и Гонг, В. (2010). Влияние разного pH почвы на изменение окраски осенних листьев у Acer pseudosieboldianum . Jilin Agric. 6, 76–80.

Han, Y.J., Wang, X.H., Chen, W.C., Dong, M.F., Yuan, W.J., Liu, X., et al. (2014). Дифференциальная экспрессия генов, связанных с каротиноидами, определяет разнообразную окраску каротиноидов в лепестках цветка Osmanthus Fragrans . Tree Genet. Геномы 10, 329–338. DOI: 10.1007 / s11295-013-0687-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хань, Ю. Ю., Мин, Ф., Ван, Дж. У., Вэнь, Дж. Г., Е, М. М., и Шен, Д. Л. (2006). Клонирование и характеристика нового гена халконсинтазы из цветов орхидеи Phalaenopsis hybrida. Русс. J. Plant Physiol. 53, 223–230. DOI: 10.1134 / S1021443706020129

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хара, м., Оки, К., Хосино, К., и Кубой, Т. (2003). Усиление биосинтеза антоцианов сахаром в гипокотилях редиса ( Raphanus sativus ). Plant Sci. 164, 259–265. DOI: 10.1016 / S0168-9452 (02) 00408-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хасе, Ю., Окамура, М., Такешита, Д., Наруми, И., и Танака, А. (2010). Эффективная индукция цветковых мутантов облучением ионным пучком у проростков петунии, обработанных высокой концентрацией сахарозы. Plant Biotechnol. 27, 99–103. DOI: 10.5511 / plantbiotechnology.27.99

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хе, К., Шен, Ю., Ван, М., Хуан, М., Ян, Р., Чжу, С. и др. (2011). Естественная изменчивость цвета лепестков Lycoris longituba, выявленная антоциановыми компонентами. PLoS ONE : 6e22098. DOI: 10.1371 / journal.pone.0022098

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Heller, W., Forkmann, G., Britsch, L., and Grisebach, H.(1985). Ферментативное восстановление (+) — дигидрофлавонолов до флаван-3 4-цис-диолов с экстрактами цветов из Matthiola incana и его роль в биосинтезе антоцианов. Planta 165, 284–287. DOI: 10.1007 / BF00395052

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хибер А.Д., Мудалиге-Джаявикрама Р.Г. и Куэнле А.Р. (2006). Гены окраски орхидеи Oncidium gower ramsey: идентификационная экспрессия и потенциальная генетическая нестабильность при межвидовом скрещивании. Planta 223, 521–531. DOI: 10.1007 / s00425-005-0113-z

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ху К., Мэн Л., Хан К., Сунь Ю. и Дай С. (2009). Выделение и анализ экспрессии ключевых генов, участвующих в биосинтезе антоцианов цинерарий. Acta Hortic. Грех. 36, 1013–1022.

Google Scholar

Хуанг К. Л., Миядзима И. и Окубо Х. (2000). Влияние температуры и оттенка на цвет и характеристики цветов недавно созданной красновато-пурпурной туберозы ( Polianthes ). J. Fac. Agric. Kyushu Univ. 45, 57–63.

Google Scholar

Цзинь, З. П., Гротевольд, Э., Цюй, В. К., Фу, Г., и Чжао, Д. (2005). Клонирование и характеристика гена флаванон-3-гидроксилазы из Saussurea medusa . ДНК Последовательность . 16, 21–129. DOI: 10.1080 / 10425170500050742

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кан Мо, Л., Тэ Ён, Дж., Чжуён, С., и Бён Рён, Дж. (2007). Изменение окраски цветов Boronia heterophylla под воздействием интенсивности света и консервантов. Кореец J. Hortic. Sci. Technol. 25, 458–462.

Google Scholar

Кацумото Ю., Фукути-Мизутани М., Фукуи Ю., Бруглиера Ф., Холтон Т. А., Каран М. и др. (2007). При разработке пути биосинтеза флавоноидов розы были успешно получены голубые цветы, накапливающие дельфинидин. Physiol растительных клеток. 48, 1589–1600. DOI: 10,1093 / pcp / pcm131

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куглер, Ф., Стинцинг, Ф.С., и Карл, Р. (2007). Характеристика беталаиновых узоров разноокрашенных соцветий из Gomphrena globasa L. и Bougainvillea sp. По данным HPLC-DAD-ESI-MSn. Анал. Биоанал. Chem. 387, 637–648. DOI: 10.1007 / s00216-006-0897-0

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лай Ю.С., Ямагиши М. и Судзуки Т. (2011). Повышенная температура подавляет биосинтез антоцианов в листочках околоцветника восточной гибридной лилии за счет подавления транскрипции LhMYB12. Sci. Hortic. 132, 59–65. DOI: 10.1016 / j.scienta.2011.09.030

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х. К., и Лю, С. Дж. (1998). Влияние силы света и времени освещения на вариации окраски листьев цветных лиственных деревьев. Бык. Бот. Res. 18, 194–205.

Google Scholar

Li, H., Qiu, J., Chen, F., Lv, X., Fu, C., Zhao, D., et al. (2012). Молекулярная характеристика и анализ экспрессии гена дигидрофлавонол-4-редуктазы (DFR) в Saussurea medusa . Мол. Биол. Rep. 39, 2991–2999. DOI: 10.1007 / s11033-011-1061-2

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли М. Р., Чен Дж. Т., Сан З. Дж., Чен Ю. З. и Ли Х. К. (2003). Успехи молекулярной селекции декоративных растений. J. Trop. Субтроп. Бот. 11, 87–92.

Google Scholar

Ли, Р. Х., Фанг, З. (2006). Влияние алюминия на рост и окраску цветов impatiens hawkeri. Дж.Agric. Univ. Хэбэй 29, 32–36.

Google Scholar

Ли, Р. Х., Фанг, З., и Би, С. К. (2005). Влияние меди на рост и окраску цветов Impatiens hawkeri. J. Agric. Univ. Хэбэй 28, 61–64.

Google Scholar

Ли, Ю. Ф., Ли, Ю. Х., Ван, З. Х., Гуань, Н., Фэн, К. Дж., И Ян, Дж. М. (2009). Влияние стресса, вызванного засухой в почве, на окраску листовых растений сорта Prunus cistenena cv. Pissardii. Acta Ecol. Грех. 29, 3678–3684.

Лю А., Ван Л., Ван К. и Панг К. (2011). Изучение влияния окраски цветков Lupinus polyphyllus на различные значения pH почвы. Подбородок. Agric. Sci. Бык. 27, 125–129.

Лю Х., Цуй К., Гао Ю., Лю Ю., Ян Ф. и Чжан Т. (2009). Влияние Fe2 + на ряд физиологических показателей, связанных с состоянием питания лепестков и окраской цветков хризантемы. Hubei Agric. Sci. 48, 1678–1680.

Лю, Л.W. (1998). Пищевая химия . Пекин: Издательство Китая по сельскому хозяйству.

Google Scholar

Лю М., Ли X., Лю Ю. и Цао Б. (2013). Регулирование гена флаванон-3-гидроксилазы, участвующего в пути биосинтеза флавоноидов в ответ на УФ-В-излучение и стресс засухи у пустынного растения Reaumuria soongorica. Plant Physiol. Bioch. 73, 161–167. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2013.09.016

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Масаёши, Н., Нацу, Т., Ясумаса, М., и Юске, Б. (2012). Комплексный анализ антоцианов и родственных соединений для понимания изменения цвета цветков у ионно-лучевых мутантов цикламена ( цикламен spp.) И гвоздики ( Dianthus caryophyllus ). Plant Biotechnol. 29, 215–221. DOI: 10.5511 / plantbiotechnology.12.0102a

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моес, К. П., Тиан, Л., Остерён, К. В., и Деллапенна, Д. (2001). Анализ экспрессии гена биосинтеза каротиноидов при развитии лепестков календулы. Завод Мол. Биол. 45, 281–293. DOI: 10.1023 / A: 1006417009203

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Момонои К., Ёсида К., Мано С., Такахаши Х., Накамори К., Сёдзи К. и др. (2009). Вакуолярный транспортер железа в Tulip TgVit1 отвечает за синюю окраску лепестковых клеток за счет накопления железа. Plant J. 59, 437–447. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2009.03879.x

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моргрет, М.Л., Хуанг, Г. Х., и Хуанг, Дж. К. (2005). Анализ последовательности ДНК трех клонов, содержащих ген халконсинтазы петунии гибридной. FASEB J. 19, 303–303.

Google Scholar

Накацука А., Изуми Ю. и Ямагиши М. (2003). Пространственная и временная экспрессия генов халконсинтазы и дигидрофлавонол-4-редуктазы в азиатской гибридной лилии. Plant Sci. 166, 759–767. DOI: 10.1016 / S0168-9452 (03) 00254-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Накацука, Т., Харута, К.С., Питаксутхипонг, К., Абэ, Ю., Какизаки, Ю., Ямамото, К., и др. (2008). Идентификация и характеристика факторов транскрипции R2R3-MYB и bHLH, регулирующих биосинтез антоцианов в цветках горечавки. Physiol растительных клеток. 49, 1818–1829. DOI: 10.1093 / pcp / pcn163

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Накацука Т., Нисихара М., Мишиба К. и Ямамура С. (2005). Временная экспрессия генов, связанных с биосинтезом флавоноидов, регулирует пигментацию цветков горечавок. Plant Sci. 168, 1309–1318. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2005.01.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нета И., Шосеев О., Вайс Д. (2000). Сахар усиливает экспрессию индуцированных гиббереллином генов в развивающихся цветках петунии. Physiol. Растение. 109, 196–202. DOI: 10.1034 / j.1399-3054.2000.100212.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нгаки, М. Н., Луи, Г. В., Филипп, Р. Н., Мэннинг, Г., Пойер, Ф., Боуман, М.E., et al. (2011). Эволюция халкон-изомеразной складки от связывания жирных кислот до стереоспецифического катализа. Природа 7399, 530–533. DOI: 10.1038 / nature11009

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нишихара, М., Накацука, Т., и Ямамура, С. (2005). Компоненты флавоноидов и окраска цветков трансгенных растений табака изменяются за счет подавления гена халкон-изомеразы. FEBS Lett. 579, 6074–6078. DOI: 10.1016 / j.febslet.2005.09.073

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Niu, S. S., Xu, C. J., Zhang, W. S., Zhang, B., Li, X., Lin-Wang, K., et al. (2010). Скоординированная регуляция биосинтеза антоцианов в плодах байбарии китайской ( Myrica rubra ) с помощью фактора транскрипции R2R3 MYB. Planta 231, 887–899. DOI: 10.1007 / s00425-009-1095-z

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нода, К., Гловер, Б. Дж., Линстед, П., и Мартин, К. (1994). Интенсивность окраски цветков зависит от формы специализированных клеток, контролируемых фактором транскрипции Myb. Природа 369, 661–664. DOI: 10.1038 / 369661a0

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нодзаки, К., Такамура, Т., и Фукаи, С. (2006). Влияние высокой температуры на окраску цветков и содержание антоцианов в генотипах розовых цветков тепличной хризантемы ( Chrysanthemum morifolium Ramat.). J. Hortic. Sci. Biotechnol. 81, 728–734.

Google Scholar

Омия, А., Кисимото, С., Аида, Р., Йошиока, С., и Сумитомо, К. (2006). Диоксигеназа, расщепляющая каротиноиды (CmCCD4a), способствует образованию белого цвета на лепестках хризантем. Plant Physiol. 142, 1193–1201. DOI: 10.1104 / стр.106.087130

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оуэнс, Д. К., Кросби, К. К., Рунак, Дж., Ховард, Б.А., Винкель Б. С. (2008). Биохимическая и генетическая характеристика флаванон-3-гидроксилазы Arabidopsis . Plant Physiol. Биохим. 46, 833–843. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2008.06.004

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pattanalk, S., Kong, Q., Zaitlin, D., Werkman, J. R., Xie, C.H., Patra, B., et al. (2010). Выделение и функциональная характеристика тканеспецифичного регулятора R2R3 MYB из табака. Planta 231, 1061–1076. DOI: 10.1007 / s00425-010-1108-y

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пети, П., Гранье, Т., д’Эстенто, Б.Л., Маниганд, К., Батани, К., Шмиттер, Дж. М. и др. (2007). Кристаллическая структура дигидрофлавонол-4-редуктазы винограда, ключевого фермента в биосинтезе флавоноидов. J. Mol. Биол. 368, 1345–1357. DOI: 10.1016 / j.jmb.2007.02.088

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ци, Ю., Лу, К., Ли, Х., Юэ, Дж., Лю, Ю., и Ван, Ю. (2013). Анатомические и биохимические исследования развития двухцветных цветков у Muscari latifolium . Protoplasma 250, 1273–1281. DOI: 10.1007 / s00709-013-0509-8

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Quattrocchio, F., Wing, J., van der Woude, K., Souer, E., de Vetten, N., Mol, J., et al. (1999). Молекулярный анализ гена антоциана 2 петунии и его роль в эволюции окраски цветов. Растительная клетка 11, 1433–1444. DOI: 10.1105 / tpc.11.8.1433

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Reimold, U., Kroeger, M., Kreuzaler, F., and Hahlbrock, K. (1983). Кодирующая и 3’-некодирующая нуклеотидная последовательность матричной РНК халконсинтазы и присвоение аминокислотной последовательности фермента. EMBO J. 2, 1801–1806.

Google Scholar

Роббинс, М. Л., Ван, П. Х., Сехон, Р. С., и Чопра, С.(2009). Вызванные структурой гена эпигенетические модификации аллелей околоплодника color1 кукурузы приводят к тканеспецифическому мозаицизму. PLoS ONE 4: e8231. DOI: 10.1371 / journal.pone.0008231

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Роепке, Дж., Джин, Т., Перкель, К. Дж., Блом, Т., и Боззо, Г. Г. (2013). Даминозид изменяет метаболизм антоцианов в лучевых цветках бронзовой хризантемы ( Chrysanthemum morifolium Ramat.). Дж.Регул роста растений. 32, 453–460. DOI: 10.1007 / s00344-012-9315-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Роза, А. Э., Лайтинен, М., Айнасоя, М., Теери, Т. Х. и Эломаа, П. (2008). Идентификация генов-мишеней для регулятора антоцианов MYB-типа в гибриде герберы и . J. Exp. Бот. 59, 3691–3703. DOI: 10.1093 / jxb / ern216

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Розати, К., Кадич, А., Дюрон, М., Ингуфф, М., и Симоноб, П. (1999). Молекулярная характеристика гена антоцианидинсинтазы в Forsythia × intermedia выявляет органо-специфическую экспрессию во время развития цветка. Plant Sci. 149, 73–79. DOI: 10.1016 / S0168-9452 (99) 00146-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сабловски, Р. В., Мояно, Э., Кулианес-Масиа, Ф. А., Шух, В., Мартин, К., и Беван, М. (1994). Белок Myb, специфичный для цветка, активирует транскрипцию генов биосинтеза фенилпропаноидов. EMBO J. 13, 128–137.

PubMed Аннотация | Полный текст | Google Scholar

Шмитцер В., Веберик Р., Остерц Г. и Штампар Ф. (2010). Цвет и содержание фенолов меняются в процессе развития цветка у почвопокровной розы. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 135, 195–202.

Google Scholar

Шмитцер В., Веберик Р. и Стампар Ф. (2012). Применение прогексадиона-Ca изменяет состав флавоноидов и цветовые характеристики розы ( Rosa hybrida L.цветы). Sci. Hortic. 146, 14–20. DOI: 10.1016 / j.scienta.2012.07.035

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шредер, Дж. (1997). Семейство растительных поликетидсинтаз: факты и прогнозы. Trends Plant Sci. 10, 373–378. DOI: 10.1016 / S1360-1385 (97) 87121-X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Симидзу К., Охниши Н., Морикава Н., Исигами А., Отаке С., Рабах И. О. и др. (2011). Делеция гена антоцианидинсинтазы длиной 94 п.н. в линиях бледных цветов лизиантуса [ Eustoma grandiflorum (Raf.) Шинн.]. J. Jpn. Soc. Hortic. Sci. 80, 434–442. DOI: 10.2503 / jjshs1.80.434

CrossRef Полный текст

Сёдзи К., Мики Н., Накадзима Н., Момоной К., Като К. и Ёсида К. (2007). Развитие синей окраски, характерной для дна околоцветника у тюльпанов сорта cv. murasakizuisho требует ионов трехвалентного железа. Physiol растительных клеток. 48, 243–251. DOI: 10.1093 / pcp / pcl060

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сольфанелли, К., Погги, А., Лорети, Э., Альпи, А., и Перата, П. (2006). Сахароз-специфическая индукция пути биосинтеза антоцианов у Arabidopsis . Plant Physiol. 140, 637–646. DOI: 10.1104 / стр.105.072579

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стайлз, Э.А., Чех, Н.Б., Ди, С.М., и Лейси, Э.П. (2007). Продукция термочувствительных антоцианов в цветках Plantago lanceolata . Physiol. Растение. 129, 56–765. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2007.00855.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сунь Б., Лю X. Д. и Чжэнь Д. С. (2008). Реакция изменения цвета листьев Acer pseudoo-sieboldianum на подкисление почвы FeSO4. J. Northeast Agric. Univ. 36, 51–52, 58.

Сан, Л. Л., Ли, Ю., Ли, С. С., Ву, X. Дж., Ху, Б. З., и Чанг, Ю. (2014). Идентификация и характеристика DfCHS, гена халконсинтазы, регулируемого температурой и ультрафиолетом в Dryopteris Fragrans . Cell. Мол. Биол. 60, 1–7.

Google Scholar

Сунь, В., Ли, К., Ван, Л., Дай, С., и Сюй, Ю. (2009). Антоцианы присутствуют в цветках Senecio cruentus разной окраски. Acta Hortic. Грех. 36, 1775–1782.

Google Scholar

Sun, W., Meng, X., Liang, L., Jiang, W., Huang, Y., He, J., et al. (2015). Молекулярный и биохимический анализ халконсинтазы из гибрида фрезии в пути биосинтеза флавоноидов. PLoS ONE 10: e0119054. DOI: 10.1371 / journal.pone.0119054

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sun, Z., Han, M., Zhai, X., Wu, Z., Yu, Q., Xue, J., et al. (2006). Влияние количества короткого дня на цветение и внешний вид пуансеттии. Acta Hortic. Грех. 33, 583–586.

Google Scholar

Судзуки С., Нисихара М., Накацука Т., Мисава Н., Огивара И. и Ямамура С. (2007). Изменение окраски цветков у лотоса Lotus japonicus путем модификации пути биосинтеза каротиноидов. Plant Cell Rep. 26, 951–959. DOI: 10.1007 / s00299-006-0302-7

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тай, Д., Тиан, Дж., Чжан, Дж., Сун, Т., и Яо, Ю. (2014). Ген халконсинтазы яблони Malus, McCHS, регулирует красный цвет лепестков и биосинтез флавоноидов. PLoS ONE 9: e110570. DOI: 10.1371 / journal.pone.0110570

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такаши, Н., Кей-ичиро, М., Акико, К., Йошико, А., Сабуро, Ю., Норико, Н. и др. (2010). Генетическая инженерия нового цвета цветов путем подавления генов модификации антоцианов горечавки. J. Plant Physiol. 167, 231–237. DOI: 10.1016 / j.jplph.2009.08.007

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такос, А. М., Яффе, Ф. В., Джейкоб, С. Р., Богс, Дж., Робинсон, С. П., и Уокер, А. Р. (2006). Индуцированная светом экспрессия гена MYB регулирует биосинтез антоциана в красных яблоках. Plant Physiol. 142, 1216–1232. DOI: 10.1104 / стр.106.088104

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Thill, J., Miosic, S., Ahmed, R., Schlangen, K., Muster, G., Stich, K., et al. (2012). «Le Rouge et le Noir»: снижение образования флавонов коррелирует с редкой окраской цветов черного георгина ( Dahlia variabilis hort.). BMC Plant Biol. 12: 225. DOI: 10.1186 / 1471-2229-12-225

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уддин, А., Хашимото, Ф., Какетани, М., Симидзу, К., и Саката, Ю. (2001). Анализ активности света и сахарозы на окраску лепестков и пигментацию сортов лизиантуса (in vitro). Sci. Hortic. 89, 73–82.

Google Scholar

Verweij, W., Spelled, C., Di Sansebastiano, G.P., Vermeer, J., Reale, L., Ferranti, F., et al. (2008). Н + Р-АТФаза на тонопласте определяет pH вакуоля и цвет цветка. Нац. Cell Biol. 10, 1456–1462. DOI: 10.1038 / ncb1805

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Виньолини, С., Мойруд, Э., Хингант, Т., Бэнкс, Х., Рудалл, П. Дж., Штайнер, У. и др. (2015). Цветок гибискуса Hibiscus trionum визуально и ощутимо переливается. Новый фитолог. 205, 97–101. DOI: 10.1111 / nph.12958

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вайс, Д., ВандерЛюит, А., Кнегт, Э., Вермеер, Э., Мол, Дж., И Кутер, Дж. М. (1995). Идентификация эндогенных гиббереллинов в цветках петунии (индукция экспрессии гена биосинтеза антоцианов и антагонистический эффект абсцизовой кислоты). Plant Physiol. 107, 695–702.

PubMed Аннотация | Полный текст | Google Scholar

Wellmann, F., Griesser, M., Schwab, W., Martens, S., Eisenreich, W., Matern, U., et al. (2006). Антоцианидинсинтаза из Gerbera hybrida катализирует превращение (+) — катехина в цианидин и новый процианидин. FEBS Lett. 580, 1642–1648. DOI: 10.1016 / j.febslet.2006.02.004

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Се, Д.Ю., Шарма, С. Б., Райт, Э., Ван, З. Ю., и Диксон, Р. А. (2006). Метаболическая инженерия проантоцианидинов посредством совместной экспрессии антоцианидинредуктазы и фактора транскрипции MYB PAP1. Plant J. 45, 895–907. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2006.02655.x

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Xu, Y., Feng, S., Jiao, Q., Liu, C., Zhang, W., Chen, W., et al. (2012). Сравнение последовательностей MdMYB1 и экспрессии биосинтетических и регуляторных генов антоцианов между Malus domestica Borkh.сорт «Ralls» и его покрасневший спорт. Euphytica 185, 157–170. DOI: 10.1007 / s10681-011-0494-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ямагиши М., Шимоямада Ю., Накацука Т. и Масуда К. (2010). Два гена R2R3-MYB, гомолога петунии AN2, регулируют биосинтез антоцианов в пятнах околоцветника околоцветника и листьях азиатской гибридной лилии. Physiol растительных клеток. 51, 463–474. DOI: 10.1093 / pcp / pcq011

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, Ю., Чжан, Дж., Ляо, В., и Хань, М. (2012). Влияние опрыскивания листвой на рост и цветение плетистой розы Анджила. J. Gansu Agric. Univ. 1, 69–72.

Google Scholar

Йошида, К., Китахара, С., Ито, Д., и Кондо, Т. (2006). Ионы железа, участвующие в формировании окраски цветов гималайского голубого мака Meconopsis grandis . Фитохимия 67, 992–998. DOI: 10.1016 / j.phytochem.2006.03.013

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ёсида, К., Мики, Н., Момоной, К., Кавачи, М., Като, К., Окадзаки, Ю. и др. (2009). Синхронность между раскрытием цветка и изменением цвета лепестков с красного на синий в ипомеи Ipomoea tricolor cv. небесно-голубой. Proc. Jpn. Акад. Сер. В 85, 187–197. DOI: 10.2183 / pjab.85.187

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янг, Х. К., Хван, К. Дж., Сан, К. К., и Ян, Х. К. (1997). Влияние качества света на рост и цветение гибискуса Hibiscus syriacus L. J. Korean Soc. Хорти. Sci. 38, 272–277.

Zhang, C., Fu, J., Wang, Y., Gao, S., Du, D., Wu, F., et al. (2015). Обеспечение глюкозой улучшает окраску лепестков и биосинтез антоцианов срезанных цветов Paeonia suffruticosa ‘Luoyang Hong’. Postharvest Biol. Tec. 101, 73–81. DOI: 10.1016 / j.postharvbio.2014.11.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан Ф., Гонсалес А., Чжао М. З., Пейн К. Т. и Ллойд А. (2003).Сеть избыточных белков bHLH функционирует во всех TTG1-зависимых путях Arabidopsis . Развитие 130, 4859–4869. DOI: 10.1242 / dev.00681

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang, J., Wang, L., Gao, J., Li, S., Xu, Y., Li, C., et al. (2011). Идентификация антоцианов, участвующих в окраске лепестков сортов Chaenomeles speciosa . Acta Hortic. Грех. 38, 527–534.

Google Scholar

Чжао, Д.К., Хао, З. Дж., И Тао, Дж. (2012a). Влияние тени на рост растений и качество цветков травянистого пиона ( Paeonia lactiflora Pall.). Plant Physiol. Биохим. 61, 187–196. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2012.10.005

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао, Д. К., Тао, Дж., Хань, К. X. и Ге, Дж. Т. (2012b). Разнообразие окраски цветов, выявленное по дифференциальной экспрессии генов биосинтеза флавоноидов и накоплению флавоноидов в травянистом пионе ( Paeonia lactiflora Pall.). Мол. Биол. Rep. 39, 11263–11275. DOI: 10.1007 / s11033-012-2036-7

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао, Д. К., Хао, З. Дж., Ван, Дж., И Тао, Дж. (2013). Влияние pH поливной воды на рост растений и качество цветков травянистого пиона ( Paeonia lactiflora, Pall.). Sci. Hortic. 154, 45–53. DOI: 10.1016 / j.scienta.2013.02.023

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао, Д.Q., Jiang, Y., Ning, C. L., Meng, J. S., Lin, S. S., Ding, W., et al. (2014). Секвенирование транскриптома химеры обнаруживает скоординированную экспрессию генов биосинтеза антоцианов, опосредующих образование желтого цвета у травянистого пиона ( Paeonia lactiflora, Pall.). BMC Genomics 15: 689. DOI: 10.1186 / 1471-2164-15-689

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао, X., Шэн, Ф., Чжэн, Дж., И Лю, Р. (2011). Состав и стабильность антоцианов из пурпурного Solanum tuberosum и их защитное влияние на Cr (VI), направленный на бычий сывороточный альбумин. J. Agr. Food Chem. 59, 7902–7909. DOI: 10.1021 / jf2011408

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zheng, Y., Tian, ​​L., Liu, H., Pan, Q., Zhan, J., and Huang, W. (2009). Сахар вызывает накопление антоцианов и экспрессию флаванон-3-гидроксилазы в виноградных ягодах. Регул роста растений. 58, 251–260. DOI: 10.1007 / s10725-009-9373-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжи, В. Т., Чжао, К. Л., Чен, З. Дж., Мяо, К. Р., Чен, В. Л., и Мао, Л. X. (2012). Определение окраски органов высших растений по антоцианам и их влияющие факторы. J. Trop. Субтроп. Бот. 20, 303–310.

Zhou, L., Wang, Y., Ren, L., Shi, Q.Q., Zheng, B.Q., Miao, K., et al. (2014). Сверхэкспрессия Ps-CHI1, гомолога гена халконизомеразы древовидного пиона ( Paeonia suffruticosa ), снижает интенсивность пигментации цветков в трансгенном табаке. Культ растительных клеток и органов. 116, 285–295. DOI: 10.1007 / s11240-013-0403-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhu, C., Bai, C., Sanahuja, G., Yuan, D., Farré, G., Naqvi, S., et al. (2010). Регуляция пигментации каротиноидов в цветках. Arch. Биохим. Биофиз. 504, 132–141. DOI: 10.1016 / j.abb.2010.07.028

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhu, M., Zheng, X., Shu, Q., Li, H., Zhong, P., Zhang, H., et al. (2012).Взаимосвязь состава флавоноидов и вариации окраски цветков у сорта тропической кувшинки ( Nymphaea ). PLoS ONE 7: e34335. DOI: 10.1371 / journal.pone.0034335

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zuker, A., Tzfira, T., Ben-Meir, H., Ovadis, M., Shklarman, E., Itzhaki, H., et al. (2002). Изменение цвета и аромата цветов путем антисмыслового подавления гена флаванон-3-гидроксилазы. Мол.Порода . 9, 33–41. DOI: 10.1023 / A: 1019204531262

CrossRef Полный текст | Google Scholar

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *